Koja je razlika između glikolize i glikogenolize? NAPIŠITE JEDNAKU OBRAZOVANJA REAKCIJE 6-GLUKOZNI FOSFAT.

Glikoliza je enzimski anaerobni proces ne-hidrolitičke razgradnje ugljikohidrati (glukoza) u mliječnu kiselinu. Energiji daje ćeliju u uvjetima nedovoljne opskrbe kisikom. To je jedini proces koji opskrbljuje energijom u obveznim anaerobima. U aerobnim uvjetima glikoliza prethodi disanju - oksidacijskoj razgradnji ugljikohidrata na CO2 i H2O. Glikoliza se odvija u citoplazmi stanice. Krajnji proizvod glikolize je mliječna kiselina. ATP nastaje tijekom glikolize. Jednadžba ukupne glikolize može se prikazati kako slijedi:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn 2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H2O

Mliječna kiselina u glukozi

Osim glukoze, u proces glikolize mogu biti uključene i druge heksoze (manoza, galaktoza, fruktoza), pentoza i glicerin. Dakle, glikoliza nije samo glavni način iskorištavanja glukoze u stanicama, već i jedinstven način, jer može koristiti kisik ako je dostupan (aerobni uvjeti), ali može se nastaviti iu odsutnosti kisika (anaerobni uvjeti).

Glikogenoliza je proces glikolize u životinja u kojem služi supstrat glikogen. U procesu glikogenolize ne nakupljaju se dvije, nego tri ATP molekule u obliku visokoenergetskih spojeva (ATP se ne troši na stvaranje glukoza-6-fosfata). Čini se da energetska učinkovitost glikogenolize izgleda nešto viša u odnosu na proces glikolize, ali se ta učinkovitost ostvaruje samo u prisutnosti aktivne fosforilaze a. Treba imati na umu da se u procesu aktivacije fosforilaze b konzumira ATP. Fosforolitičko cijepanje glikogena do glukoza-1-fosfata događa se pod utjecajem enzimske fosforilaze.

Cell Biology.ru

imenik

  • Recenzije: 126
  • Biografije: 12
  • Blog Entries: 13
  • Novosti: 16

Glikoliza, glikogenoliza, glukoneogeneza

Glikoliza je enzimski anaerobni proces ne-hidrolitičke razgradnje ugljikohidrata (glukoze) do mliječne kiseline. Energiji daje ćeliju u uvjetima nedovoljne opskrbe kisikom.
Glikoliza je jedini proces koji opskrbljuje energijom u obveznim anaerobima. U aerobnim uvjetima glikoliza prethodi disanju - oksidacijskoj razgradnji ugljikohidrata na CO2 i H2O.
Glikoliza se odvija u citoplazmi stanice.
Osim glukoze, u proces glikolize mogu biti uključene i druge heksoze (manoza, galaktoza, fruktoza), pentoza i glicerin.
Glikogenoliza - proces glikolize kod životinja u kojima je supstrat glikogen. U procesu glikogenolize, 3 ATP molekule se najjače formiraju u mišićima tijekom raspada jedne molekule glukoze.
Sve reakcije glikolize su reverzibilne, osim prvog, trećeg i desetog. Treća reakcija ograničava brzinu glikolize, aktivnost fosfofruktokinaze pojačava se AMP i ADP i inhibira ATP
i limunsku kiselinu.
Glukoneogeneza je proces stvaranja glukoze iz prekursora ne-ugljikohidrata. Glukoneogeneza se ostvaruje pretvorbom većine stupnjeva glikolize.

Glikoliza i glikogenoliza

Pod anaerobnim uvjetima, glikoliza je jedini proces opskrbe energijom u tijelu životinje. Zahvaljujući procesu glikolize, ljudsko tijelo i životinje mogu izvesti određeno vremensko razdoblje za brojne fiziološke funkcije u uvjetima nedostatka kisika. U slučajevima kada se glikoliza javlja u prisustvu kisika, oni govore o aerobnoj glikolizi. (U aerobnim uvjetima, glikoliza se može smatrati prvom fazom oksidacije glukoze do krajnjih proizvoda tog procesa - ugljikovog dioksida i vode.)

Po prvi put pojam "glikoliza" primjenjuje Lepine 1890. da se odnosi na proces gubitka glukoze u krvi povučen iz cirkulacijskog sustava, tj. In vitro.

U brojnim mikroorganizmima, procesi slični glikolizi su različiti tipovi fermentacije.

Slijed reakcija glikolize, kao i njihovi intermedijeri, dobro je proučen. Proces glikolize katalizira jedanaest enzima, od kojih je većina izolirana u homogenom, kristalnom ili visoko pročišćenom obliku i čija su svojstva dovoljno proučena. Imajte na umu da se glikoliza javlja u hijaloplazmi stanice. U kartici. Slika 27 prikazuje podatke o brzini anaerobne glikolize u različitim tkivima štakora.

Prva enzimska reakcija glikolize je fosforilacija, tj. Prijenos ortofosfatnog ostatka na glukozu pomoću ATP. Reakciju katalizira enzim heksokinaza:

Stvaranje glukoza-6-fosfata u heksokinaznoj reakciji povezano je s oslobađanjem značajne količine slobodne energije sustava i može se smatrati praktički ireverzibilnim procesom.

Enzim heksokinaze može katalizirati fosforilaciju ne samo D-glukoze, već i drugih heksoza, posebno D-fruktoze, D-manoze, itd.

U jetri, osim heksokinaze, postoji enzim glukokinaza, koji katalizira fosforilaciju samo D-glukoze. U mišićnom tkivu ovog enzima nema (vidi. Ulogu jetre u metabolizmu ugljikohidrata).

Druga reakcija glikolize je konverzija glukoza-6-fosfata djelovanjem enzima heksoza-fosfat izomeraze u fruktoza-6-fosfat:

Ova reakcija se odvija lako u oba smjera i ne zahtijeva prisutnost kofaktora.

U trećoj reakciji, rezultirajuća fruktoza-6-fosfat se ponovno fosforilira s drugom ATP molekulom. Reakcija se katalizira enzimom fosfofruktokinaza:

Ova reakcija je praktički ireverzibilna, analogna heksokinazi, odvija se u prisutnosti magnezijevih iona i najbrže se odvija u reakciji glikolize. Zapravo, ova reakcija određuje brzinu glikolize u cjelini.

Fosfruktokinaza je jedan od alosteričnih enzima. Inhibira ga ATP i stimulira ADP i AMP. (Aktivnost fosfofruktokinaze također je inhibirana citratom. Pokazalo se da kod dijabetesa, gladovanja i nekih drugih stanja, kada se masnoće koriste kao izvor energije, sadržaj citrata u stanicama tkiva može se povećati nekoliko puta. Pod tim uvjetima, fosfruktokinaza limunske kiseline je oštro inhibirana.). Pri značajnim vrijednostima omjera ATP / ADP (koji se postiže u procesu oksidativne fosforilacije), aktivnost fosfofruktokinaze je inhibirana i glikoliza je usporena. Naprotiv, s tim smanjenjem intenzitet glikolize se povećava. Tako je u ne-radnom mišiću aktivnost fosfofruktokinaze niska, a koncentracija ATP je relativno visoka. Tijekom rada mišića dolazi do intenzivne potrošnje ATP-a i povećava se aktivnost fosfofruktokinaze, što dovodi do povećanja procesa glikolize.

Četvrta reakcija glikolize katalizirana je enzimom aldolaze. Pod utjecajem ovog enzima fruktoza-1,6-difosfat je podijeljen u dvije fosforije:

Ova reakcija je reverzibilna. Ovisno o temperaturi, ravnoteža se uspostavlja na različitoj razini. Općenito, kako temperatura raste, reakcija se pomiče prema većoj formaciji trioza fosfata (dioksiaceton fosfat i gliceraldehid-3-fosfat).

Peta reakcija je reakcija izomerizacije triazofosfata. Ovu reakciju katalizira enzim triosofosfat izomeraza:

Ravnoteža ove izomerazne reakcije pomiče se prema dihidroksiacetonfosfatu: 95% dihidroksiacetonfosfatu i oko 5% gliceraldehid-3-fosfatu. Međutim, u kasnijim reakcijama glikolize, može se izravno uključiti samo jedan od dva formirana triosefosfata, naime gliceraldehid-3-fosfat. Kao rezultat, budući da se aldehidni oblik fosfo-trioze dalje transformira, dihidroksiaceton fosfat se pretvara u gliceraldehid-3-fosfat.

Formiranje gliceraldehid-3-fosfata kao što je dovršeno u prvom stupnju glikolize. Druga faza je najteži i važan dio glikolize. Uključuje redoks reakciju (redukciju glikolitičke oksidacije), povezanu s fosforilacijom supstrata, tijekom kojega nastaje ATP.

U šestoj reakciji gliceraldehid-3-fosfata u prisutnosti enzima gliceraldehid fosfat dehidrogenaze (3-fosfoglicerid aldehid dehidrogenaze), koenzim NAD i anorganski fosfat podvrgavaju se posebnoj oksidaciji formiranjem 1,3-difosfoglicerinske kiseline i reduciranog oblika HA.2). Ova reakcija je blokirana jodom ili bromoacetatom, odvija se u nekoliko faza. Ukupno, ova reakcija se može predstaviti kako slijedi:

1,3-difosfogglicerinska kiselina je visoko energetski spoj. Mehanizam djelovanja gliceraldehid-fosfat dehidrogenaze je sljedeći: u prisutnosti anorganskog fosfata, NAD djeluje kao akceptor vodika, koji se cijepa od gliceraldehid-3-fosfata. U procesu obrazovanja NADH2 Gliceraldehid-3-fosfat veže se na molekulu enzima od strane SH-skupina potonje. Dobivena veza je bogata energijom, ali je krhka i pod utjecajem anorganskog fosfata. To tvori 1,3-difosfogliceričnu kiselinu.

U sedmoj reakciji, koja je katalizirana s fosfoglicerat kinazom, fosfatni ostatak bogat fosfatom (fosfatna skupina u položaju 1) prebačen je u ADP s nastankom ATP i 3-fosfoglicerinske kiseline (3-fosfoglicerata):

Tako, zbog djelovanja dvaju enzima (gliceraldehid fosfat dehidrogenaze i fosfoglicerat kinaze), energija oslobođena tijekom oksidacije aldehidne skupine gliceraldehid-3-fosfata u karboksilnu skupinu pohranjuje se u obliku ATP energije.

U osmoj reakciji dolazi do intramolekularnog prijenosa preostale fosfatne skupine i 3-fosfoglicerinska kiselina se pretvara u 2-fosfoglicerinsku kiselinu (2-fosfoglicerat).

Reakcija je lako reverzibilna, odvija se u prisutnosti Mg2 + iona. Enzimski kofaktor je također 2,3-difosfoglicerinska kiselina, na isti način kao u reakciji fosfoglukomutaze, uloga kofaktora je provedena pomoću glukoza-1,6-difosfata:

U devetoj reakciji, 2-fosfoglicerinska kiselina kao rezultat odvajanja molekule vode pretvara se u fosfoenolpiruvicnu kiselinu (fosfoenolpiruvat). U ovom slučaju, fosfatna veza u položaju 2 postaje visoko-energetska. Reakcija se katalizira enzimom enzim:

Enolaza se aktivira dvovalentnim kationima Mg2 + ili Mn2 + i inhibira se fluoridom.

U desetoj reakciji, veza visoke energije je prekinuta, a ostatak fosfata prenesen iz fosfoenolpiruvične kiseline u ADP. Ovu reakciju katalizira enzim piruvat kinaza:

Za djelovanje piruvat kinaze potrebni su Mg 2+ ili Mn 2+, kao i kationi monovalentnih alkalnih metala (K + ili drugi). Unutar stanice, reakcija je praktički nepovratna.

U jedanaestoj reakciji mliječna kiselina nastaje kao rezultat redukcije piruvične kiseline. Reakcija se odvija uz sudjelovanje enzima laktat dehidrogenaze i koenzima NADH 2+:

Općenito, slijed reakcija koje se odvijaju tijekom glikolize može se prikazati kako slijedi (Sl. 84).

Reakcija redukcije piruvata dovršava unutarnji ciklus redoks glikolize. Ovdje NAD ima ulogu samo posrednog nosača vodika iz gliceraldehid-3-fosfata (šesta reakcija) na piruvičnu kiselinu (jedanaesta reakcija). Slijedi shematski prikaz reakcije glikolitičke oksidacije, kao i faze nastanka ATP-a (Sl. 85).

Biološki značaj procesa glikolize prvenstveno se sastoji u stvaranju fosfornih spojeva bogatih energijom. U prvoj fazi glikolize, troše se dvije molekule ATP (reakcije heksokinaze i fosfofruktokinaze). U drugoj fazi nastaju četiri ATP molekule (reakcije fosfoglicerat kinaze i piruvat kinaze).

Stoga je energetska učinkovitost glikolize dvije molekule ATP-a po molekuli glukoze.

Poznato je da je promjena slobodne energije tijekom cijepanja glukoze na dvije molekule mliječne kiseline oko 210 kJ / mol:

Glikogenoliza, glukoneogeneza i glikoliza.

Razmjena i funkcija ugljikohidrata.

Probava, apsorpcija. Biosinteza glikogena.

Glikogenoliza, glukoneogeneza i glikoliza.

1. Digestija ugljikohidrata, apsorpcija

2. Sinteza glikogena

3. Glukoneogeneza, glikoliza

U ljudskom tijelu postoji nekoliko desetaka različitih monosaharida i mnogo različitih oligo - i polisaharida. Funkcije ugljikohidrata u tijelu su sljedeće:

1) Ugljikohidrati služe kao izvor energije: zbog njihove oksidacije, zadovoljeno je oko polovice svih ljudskih potreba za energijom. U energetskom metabolizmu, glavna uloga pripada glukozi i glikogenu.

2) Ugljikohidrati su dio strukturno - funkcionalnih komponenti stanica. To uključuje pentoze nukleotida i nukleinskih kiselina, ugljikohidrate glikolipida i glikoproteina, heteropolisaharide međustanične tvari.

3) Spojevi drugih klasa mogu se sintetizirati iz ugljikohidrata u tijelu, posebno lipida i nekih aminokiselina.

Tako ugljikohidrati imaju različite funkcije, a svaka od njih je vitalna za tijelo. Ali ako govorimo o kvantitativnoj strani, prvo mjesto pripada upotrebi ugljikohidrata kao izvora energije.

Najčešći ugljikohidrati životinja su glukoza. Ona ima ulogu veze između energetskih i plastičnih funkcija ugljikohidrata, budući da se svi ostali monosaharidi mogu formirati iz glukoze, i obratno - različiti monosaharidi mogu se pretvoriti u glukozu.

Izvor ugljikohidrata u tijelu su ugljikohidrati hrane - uglavnom škrob, kao i saharoza i laktoza. Osim toga, glukoza se može formirati u tijelu od aminokiselina, kao i iz glicerola, koji je dio masti.

Ugljikohidrati hrane u probavnom traktu razgrađuju se u monomere pod djelovanjem glikozidaza - enzima koji kataliziraju hidrolizu glikozidnih veza.

Digestija škroba počinje u usnoj šupljini: slina sadrži enzim amilazu (α-1,4-glikozidaza), koji razgrađuje α-1,4-glikozidne veze. Budući da hrana u ustima nije duga, škrob se samo djelomično probavlja. Glavno mjesto digestije škroba je tanko crijevo, gdje se amilaza isporučuje kao dio soka gušterače. Amilaza ne hidrolizira glikozidnu vezu u disaharidima.

Maltoza, laktoza i saharoza hidroliziraju se specifičnim glikozidazama - maltazom, laktazom, odnosno saharozom. Ovi se enzimi sintetiziraju u stanicama crijeva. Proizvodi ugljikohidratne digestije (glukoza, galaktoza, fruktoza) ulaze u krv.

Sl. 1 Digestija ugljikohidrata

Očuvanje stalne koncentracije glukoze u krvi rezultat je istovremenog protoka dvaju procesa: protoka glukoze u krvi iz jetre i njezine konzumacije iz krvi tkivima, gdje se koristi za energetski materijal.

Razmotrit će sinteza glikogena.

glikogen - složeni ugljikohidrat životinjskog podrijetla, polimer čiji je monomer a-glukozni ostaci, koji su međusobno povezani preko 1-4, 1-6 glikozidnih veza, ali imaju veću strukturu od škroba (do 3000 ostataka glukoze). Molekularna težina glikogena je vrlo velika - kreće se od 1 do 15 milijuna. Pročišćeni glikogen je bijeli prah. Vrlo je topiv u vodi, može se istaložiti iz otopine s alkoholom. S "I" daje smeđu boju. U jetri je u obliku granula u kombinaciji s staničnim proteinima. Količina glikogena u jetri može doseći 50-70 g - to ukupna rezerva glikogen; kreće se od 2 do 8% mase jetre. Glikogen se također nalazi u mišićima, gdje se formira lokalni rezervat, u malim količinama nalazi se u drugim organima i tkivima, uključujući masno tkivo. Glikogen u jetri je rezerva mobilnih ugljikohidrata, postajući ga 24 sata potpuno ga iscrpljuje. Prema Whiteu i koautorima, skeletni mišić sadrži oko 2/3 ukupnog glikogena u tijelu (zbog velike mišićne mase, većina glikogena je u njima) - do 120 g (za muškarca težine 70 kg), ali u skeletnim mišićima njegov je sadržaj 0 5 do 1 mas.%. Za razliku od glikogena u jetri, glikogen u mišićima se ne smanjuje tako lako tijekom posta, čak i dugo vremena. Mehanizam sinteze glikogena u glukozi iz glukoze je sada razjašnjen. U jetrenim stanicama glukoza se fosforilira uz sudjelovanje enzima heksokinaze s formiranjem glukoze-6-F.

Slika 2 Shema sinteze glikogena

1. Glukoza + ATP hekso Naza glukoza-6-F + ADP

2. Glukoza-6-F fosfoglukomutaza glukoza-1-F

(uključen u sintezu)

3. Glukoza-1-F + UTP glukoza-1-F uridil transferaza UDF-1-glukoza + H4P2oh7

4. UDP-1-glukoza + glikogen sintaza Glikogen + UDF

Nastali UDP može se ponovno fosforilirati ATP-om i cijeli se ciklus transformacija glukoze-1-F ponovno ponavlja.

Aktivnost enzima glikogen sintaze regulirana je kovalentnom modifikacijom. Ovaj enzim može biti u dva oblika: glikogen sintetaza I (neovisna - neovisna o glukozi-6-F) i glikogen sintetaza D (ovisna - ovisna o glukozi-6-F).

Proteinska kinaza fosforilira uz sudjelovanje ATP-a (ne fosforilira oblik I-enzima, prevodi ga u fosforilirani oblik D-enzima, u kojem su hidroksilne skupine serina fosforilirane).

Glikoliza i glikogenoliza. Uloga hormona u regulaciji tih procesa

Glikoliza je niz reakcija u kojima se glukoza raspada u dvije molekule piruvata (aerobna oksidacija glukoze) ili dvije molekule laktata (anaerobna oksidacija). Sve reakcije glikolize odvijaju se u citosolu (citoplazmi) i karakteristične su za sve organe i tkiva.

U bilo kojoj glikolizi može se podijeliti u 2 faze:

Faza 1 pripremna, troši 2 ATP. Glukoza se fosforilira i cijepa u 2 fosforioze;

Stupanj 2, povezan sa sintezom ATP. U ovoj fazi, fosfotike se transformiraju u PVC. Energija ovog stupnja koristi se za sintezu 4 ATP i redukciju 2 NADH2, koja se u aerobnim uvjetima koristi za sintezu 6 ATP-a, au anaerobnim uvjetima smanjuje PVC na laktat.

Aerobna oksidacija glukoze uključuje reakcije glikolize i naknadnu oksidaciju piruvata u Krebsovom ciklusu i respiratorni lanac u CO.2 i H2O.

U aerobnim uvjetima piruvat prodire u mitohondrije, gdje se potpuno oksidira u CO.2 i H2A. Ako je sadržaj kisika nedovoljan, kao što se može dogoditi u mišićima koji se aktivno vežu, piruvat se pretvara u laktat.

Dakle, glikoliza nije samo glavni način iskorištavanja glukoze u stanicama, već i jedinstven način, jer može koristiti kisik ako

potonji je dostupan (aerobni uvjeti), ali se može pojaviti iu odsutnosti kisika (anaerobni uvjeti).

Anaerobna glikoliza je složen enzimski proces za razgradnju glukoze koja se javlja u tkivima ljudi i životinja bez potrošnje kisika. Krajnji proizvod glikolize je mliječna kiselina. ATP nastaje tijekom glikolize. Jednadžba ukupne glikolize može se prikazati kako slijedi:

Postoje lokalni i opći propisi.

Lokalna regulacija se provodi promjenom aktivnosti enzima pod djelovanjem različitih metabolita unutar stanice.

Regulacija glikolize u cjelini, odmah za cijeli organizam, odvija se pod djelovanjem hormona koji, utječući na molekule sekundarnih medijatora, mijenjaju unutarstanični metabolizam.

Inzulin je važan u stimuliranju glikolize. Glukagon i adrenalin su najvažniji hormonski inhibitori glikolize.

Inzulin stimulira glikolizu putem:

aktiviranje heksokinazne reakcije;

Drugi hormoni također utječu na glikolizu. Na primjer, somatotropin inhibira glikolizne enzime, a tiroidni hormoni su stimulansi.

Regulacija glikolize provodi se kroz nekoliko ključnih faza. Reakcije katalizirane heksokinazom (1), fosfruktokinazom (3) i piruvat kinazom (10) karakterizira značajno smanjenje slobodne energije i praktički su nepovratne, što im omogućuje da budu učinkovite točke regulacije glikolize.

Glikogenoliza (engl. Glycogenolysis) je biokemijska reakcija koja se javlja uglavnom u jetri i mišićima, tijekom kojih se glikogen razlaže na glukozu i glukozu-6-fosfat.

Glikogenolizu stimuliraju hormoni glukagon i adrenalin.

Fosforilaze pretvaraju polisaharide (posebno glikogen) iz oblika za skladištenje u metabolički aktivni oblik; u prisutnosti fosfo-rilaze, glikogen se raspada da bi se formirao glukoza fosfat (glukoza-1-fosfat) bez njegovog prvog razbijanja na veće fragmente polisaharidne molekule. Općenito govoreći, ova reakcija može se predstaviti na sljedeći način:

(C6H10O5) n + H3PO4-> (C6H10O5) n-1 + glukoza-1-fosfat,

gdje (C6H10O5) n označava lanac glikogen polisaharida, i (C6H10O5) n je isti lanac, ali skraćuje se s jednim ostatkom glukoze.

2 fosforilaza b + 4 ATP -> fosforilaza + 4 ADP.

Ova reakcija katalizirana je enzimom koji se zove fosforilaza kinaza b. Utvrđeno je da ova kinaza može postojati i u aktivnim i u neaktivnim oblicima. Kinaza neaktivne fosforilaze transformira se u aktivni protein pod utjecajem enzimske protein kinaze (kinaze kinaze fosforilaze), a ne samo protein kinaze, nego protein kinaze ovisne o cAMP.

Aktivni oblik potonjeg formira se uz sudjelovanje cAMP-a, koji se zatim formira iz ATP-a pod djelovanjem enzima adenilat ciklaze, posebno stimuliranog adrenalinom i glukagonom. Povećanje sadržaja adrenalina u krvi u ovom složenom lancu reakcija dovodi do konverzije fosforilaze b u fosforilazu i, posljedično, do oslobađanja glukoze u obliku glukoze 1-fosfata iz rezervnog glicogen polisaharida. Obrnuta konverzija fosforilaze a u fosforilazu b katalizirana je enzim fosfatazom (ova reakcija je gotovo nepovratna).

Glukoza-1-fosfat nastao kao rezultat fosforolitske razgradnje glikogena pretvara se glukoza-6-fosfatom pod djelovanjem fosfoglukomutaze. Da bi se provela ova reakcija, potreban je fosforilirani oblik fosfoglukomutaze, tj. njegov aktivni oblik, koji se formira, kao što je navedeno, u prisutnosti glukoza-1,6-bisfosfata.

Nastajanje slobodne glukoze iz glukoze-6-fosfata u jetri odvija se pod utjecajem glukoza-6-fosfataze. Ovaj enzim katalizira cijepanje hidrolitičkog fosfata:

Raspadanje i sinteza glikogena (shema).

Debele strijele označavaju put propadanja, tanak - put sinteze. Brojevi označavaju enzime: 1-fosforilaze; 2-fos-glukomutaza; 3 - glukoza-6-fosfataza; 4 - heksokinaza (glukokinaza); 5-gluko-zo-1-fosfat-uridil-transferaza; 6 - gliko-sintaza.

Imajte na umu da fosforilirana glukoza, za razliku od glukoze koja nije ocijenjena, ne može lako difundirati iz stanica. Jetra sadrži hidrolitički enzim glukoza-6-fosfatazu, koji omogućuje brzo oslobađanje glukoze iz ovog organa. U mišićnom tkivu, glukoza-6-fosfataza je praktički odsutna.

Može se smatrati da je održavanje postojanosti koncentracije glukoze u krvi rezultat istovremenog protoka dvaju procesa: ulaska glukoze u krv iz jetre i njezine konzumacije iz krvi tkivima, gdje se ona primarno koristi kao energetski materijal.

U tkivima (uključujući jetru) razgradnja glukoze se odvija na dva glavna načina: anaerobnim (u odsutnosti kisika) i aerobnim, za čiju provedbu je potreban kisik.

194.48.155.245 © studopedia.ru nije autor objavljenih materijala. No, pruža mogućnost besplatnog korištenja. Postoji li kršenje autorskih prava? Pišite nam | Kontaktirajte nas.

Onemogući oglasni blok!
i osvježite stranicu (F5)
vrlo je potrebno

32. Glikogenoliza i glikoliza.

Proces anaerobne razgradnje glikogena naziva se glikogenoliza. Glukoza-6-fosfat nastao tijekom fosfoglukomutazne reakcije uključen je u proces glikolize. Nakon nastanka glukoze - 6 - fosfata, daljnji putovi glikolize i glikogenolize potpuno se podudaraju:

G likogenN3RO4 Glukoza - 1 - fosfat

ATP ADP fosfoglukomutaza

Glukoza glukoza - 6 - fosfat

U procesu glikogenolize ne nakupljaju se dvije, nego tri ATP molekule u obliku visokoenergetskih spojeva, budući da se ATP ne gubi na stvaranje glukoze-6-fosfata. Čini se da je glikogenoliza veća u energetskom smislu, ali nakon svega, tijekom sinteze glikogena, ATP se konzumira, stoga su glikogenoliza i glikoliza ekvivalenti energije.

Glikoliza je anaerobni proces pretvorbe glukoze, središnji put energetskog metabolizma, koji se odvija bez oksidacijskih reakcija. U anaerobnim uvjetima, glikoliza je jedini proces opskrbe energijom. U slučajevima kada se glikoliza javlja u prisustvu kisika, oni govore o aerobnoj glikolizi (u aerobnim uvjetima, glikoliza se može smatrati oksidacijom glukoze u CO2i H2O)

Prva reakcija glikolize je fosforilacija glukoze:

Glukoza glukoza-6-fosfat

Kao rezultat ove reakcije, stvara se velika količina energije, koja se odmah rasipa, tako da je reakcija nepovratna.

Heksokinaza je alosterički enzim i inhibirana je glukoza-6-fosfatom; može također fosforirati fruktozu, manozu.

U jetri postoji glukokinaza, koja katalizira samo fosforilaciju glukoze. Ne inhibira glukoza - 6 - fosfat i ima visok Km.

Glukoza-6-fosfat-6-fosfat

Fosfat - 6 fosfat - 1,6 - difosfat

Reakcija fosfruktokinaze određuje brzinu glikolize u cjelini (to jest, ograničava). Fosfruktokinaza se odnosi na alosterične enzime. Inhibira ga ATP i stimulira ADP i AMP. ATP je u ovom slučaju i supstrat i alosterični regulator. Postoje regulatorne i supstratne koncentracije ATP-a. Km za supstrat i regulatorno središte bit će različiti i enzim će pratiti razinu ATP-a u višim koncentracijama od ATP-a kao supstrat, stoga dolazi do inhibicije. Pri značajnim vrijednostima omjera ATP / ADP, aktivnost fosfofruktokinaze se smanjuje i glikoliza se usporava. Smanjenjem ovog omjera povećava se intenzitet glikolize. Tako se u ne-radnom mišiću koncentracija ATP-a povećava, a glikoliza se smanjuje. Dok radimo - istina je suprotno. Fosfruktokinazu inhibira citrat, aktiviran kalcijevim ionima. Masne kiseline i njihovi derivati ​​su inhibitori fosfofruktokinaze.

CH2O - P = O C = Odioksiaceton fosfat

ALI - C-N aldolaza

H-C-OH triodofosfat

Fosfat - 1,6 - difosfat |

Veza je prekinuta kao rezultat slabljenja veze između 3 i 4 atoma ugljika.

Dakle, završava se prvi stupanj glikolize, što je povezano s umetanjem energije u proces aktivacije supstrata, pa se konzumiraju 2 molekule ATP.

6) O postoji nukleofilni napad karbonilnog ugljika

H-S-OH S -SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO3H2

N - S - ON - NSENAD * N + NN - S - O

Ovaj stupanj redukcije glikolitičke oksidacije kontrolira se pomoću NAD i NAD * H + N. Povećanje NAD i smanjenje NAD * H + H aktivira ovu reakciju i obrnuto.

3. stupanj (prijenos visoke energetske komunikacije fn na ADP)

C - ORO3H2 fosfoglicerat kinaza H-C-OH

| - ATP3 - fosfoglicerinska kiselina

Ova reakcija je kinaza i katalizirana fosfoglicerat kinazom (fosfotransferazom).

4. faza (fosfat postaje visoka energija)

2 - fosfoglicerinska kiselina

Fosfoenolpiruvat (enol PVA oblik)

C - ORO3H2 + ADP C = O + ATP (molekule)

Svi glikolizni enzimi, osim aldolaze, trebaju magnezijeve ione.

Energetska ravnoteža glikolize.

U prvoj fazi glikolize potroše se dvije molekule ATP (reakcije heksokinaze i fosfofruktokinaze). U drugoj fazi nastaju četiri ATP molekule (reakcije fosfoglicerat kinaze i piruvat kinaze). To znači da je energetska učinkovitost glikolize dvije ATP molekule po jednoj molekuli glukoze.

Glikoliza osigurava veliku količinu energije za osiguravanje funkcija u anaerobnim uvjetima. Treba napomenuti da glikolizu kontrolira laktat dehidrogenaza i njezini izoenzimi. U tkivima s aerobnim metabolizmom (srce, bubreg) dominira LDH.1 i LDH2. Ovi izoenzimi inhibiraju čak i male koncentracije PVC-a, što sprječava stvaranje laktata i doprinosi potpunijoj oksidaciji PVC-a u ciklusu trikarboksilne kiseline.

LDH prevladava u anaerobnim tkivima (jetra, mišić)4i LDH5. LDH aktivnost5 maksimalno pri toj koncentraciji PVK koja inhibira LDH1. LDH4i LDH5 osiguravaju intenzivnu pretvorbu PVC-a u laktat.

Biološki značaj glikolize.

1) Glikoliza je jedini izvor energije u anaerobnim uvjetima.

2) Glikoliza dovodi supstrat u TCA ciklus za potpuni razgradnju glukoze u vodu i ugljični dioksid.

3) Glikoliza je također izvor supstrata za druge biosinteze (lipidi, aminokiseline, glukoza).

glikogenolizu

Glikogenoliza je stanični proces razgradnje glikogena do glukoze (glukoza-6-fosfata) koji se javlja u jetri i mišićima kako bi se dalje koristili proizvodi za cijepanje tijela u procesima razmjene energije.

Glikogeneza (glikogenogeneza) je obrnuta reakcija koju karakterizira sinteza glukoze u glikogen, čime se stvara rezerve glavnog izvora energije u citoplazmi stanica u slučaju potrošnje energije.

Glikogenoza i glikonenoliza djeluju istodobno na principu prebacivanja iz stanja mirovanja u tjelesnu aktivnost i obrnuto. Glavni zadatak glikogenolize je stvaranje i održavanje stabilne razine glukoze u krvi. Proces u mišićima odvija se uz pomoć hormona inzulina i adrenalina, au jetri - inzulina, adrenalina i glukagona.

Riječi poput glikolize i glikogenolize često su zbunjene, kao i glikogeneza. Glikoliza je proces razgradnje glukoze u mliječnu kiselinu i adenozin trifosfat (ATP), odnosno tri različite reakcije.

Naši čitatelji preporučuju

Naš redoviti čitatelj preporučio je učinkovitu metodu! Novo otkriće! Novosibirsk znanstvenici su identificirali najbolji način za čišćenje jetre. 5 godina istraživanja. Self-tretman kod kuće! Nakon što smo je pažljivo pročitali, odlučili smo je ponuditi vašoj pozornosti.

Mehanizam djelovanja

Nakon gutanja, ugljikohidrati koji ulaze u tijelo razgrađuju se s amilazom na manje molekule, a zatim pod djelovanjem amilaze gušterače, saharoze i drugih tankih crijevnih enzima, molekule se razgrađuju u glukozu (monosaharide), koja se šalje u jetru i druga tkiva. Polimerizacija glukoze odvija se u stanicama jetre, tj. U sintezi glikogena - glikogenezi. Ovaj proces je uzrokovan potrebom tijela da proizvede energiju za razdoblje gladi. U mišićnom tkivu se također sintetizira glukoza, ali u manjim količinama - dio glukoze se konzumira kao energija, drugi dio se deponira kao glikogen. U drugim tkivima glukoza se razgrađuje kako bi se oslobodila energija - glikoliza. Inzulin, koji proizvodi gušterača, kontrolira razinu glukoze, nakon što su sva tkiva zasićena dovoljnom energijom, šalju višak glukoze u jetru za daljnju polimerizaciju u glikogen.

Kada počne razdoblje gladovanja (noćno vrijeme, vrijeme spavanja, dnevne intervale između obroka), glikogen koji se nakuplja u jetri dezintegrira se do glukoze - javlja se glikogenoliza - da bi se stanicama tkiva osigurala energija.

Glikogenoliza jetre

Jetra je jedan od najvažnijih organa ljudskog tijela. Funkcije mozga podržane su zahvaljujući glatkom i pravovremenom radu. Jetra akumulira rezerve energije za normalan rad svih sustava u slučaju izgladnjivanja ugljikohidrata. Glavno gorivo za skladan proces u mozgu je glukoza. U slučaju njegovog nedostatka, aktivira se enzimska fosforilaza jetre, koja je odgovorna za razgradnju glikogena. Inzulin je pak odgovoran za regulaciju umjerenog zasićenja glukoze u krvi.

Zadatak glikogenolize u jetri je zasićenje glukoze u krvi.

Mišićna glikogenoliza stvara energiju za mišićno tkivo tijekom aktivne tjelesne aktivnosti i sporta.

Povrede tjelesne glikogenolize

Kršenja procesa sinteze i razgradnje glikogena (glikogeneza i glikogenoliza) zbog odsutnosti ili nedostatnosti aktivnosti enzima uključenih u te procese nazivaju se glikogenoza. Vrsta bolesti ovisi o lokalizaciji procesa glikogena, postoje 3 glavna oblika:

  • Glikogenoza jetre.
  • Mišićna glikogenoza.
  • Generalizirana glikogenoza.

Promjene u intenzitetu raspadanja ili sinteze glikogena posljedica su raznih razloga.

Povećana podjela glikogena odvija se pod djelovanjem hormona hipofize i prekomjerne stimulacije živčanog sustava, primjerice tijekom stresa ili sporta. Smanjenje intenziteta razgradnje glikogena u jetri je zbog njegovih bolesti - hepatitisa.

Jačanje sinteze glikogena i smanjenje rascjepa uzrokovano je glikogenozom - nasljednim degenerativnim promjenama enzimskih funkcija. Jedan od tipova glikogenoze - aglikogenoza - patološki nedostatak glikogena u tijelu, što dovodi do zaostajanja u mentalnom razvoju djece.

Uzroci i simptomi poremećaja glikogenolize

Glikogenoza se izražava u poremećajima enzima. Ova bolest je naslijeđena, tip prijenosa nije u potpunosti shvaćen, ali mehanizam nasljeđivanja prema načelu spola nije isključen. Oštećeni gen može se prenijeti djetetu od matičnog nosača koji nikada nije patio od poremećaja procesa glikogenolize i glikogeneze. Vanjski čimbenici ne utječu na aktivaciju takvog gena, to je zbog poremećaja u tijelu.

Simptomi glikogenoze su izraženi i variraju ovisno o dobi manifestacije bolesti:

  • Povećana jetra.
  • Smanjen apetit.
  • Hipotonusni mišić.
  • Problemi s disanjem.
  • Odgođeni fizički razvoj (u slučaju novorođenčadi).
  • Proširenje srca.
  • Povećan umor.
  • Stvaranje bubrežnih kamenaca.
  • Patologija živčanog sustava.

Glikogenoza jetre

Distribuirana je u većini slučajeva u djece prve godine života (8–9 mjeseci od rođenja). Predstavlja sljedeće vrste:

Girkeova bolest (tip 1)

U pratnji hipoglikemije, napadaji se javljaju uglavnom noću (konvulzije, gubitak svijesti), kada su intervali između obroka značajno povećani. Po izgledu se manifestira velikim trbuhom, lutkastim licem, neprirodno tankim udovima i malim rastom. Kao degenerativni enzim, glukoza-6-fosfataza, kao rezultat toga, glikogen se nakuplja u jetri, a stanice glukoze-6-fosfata su prezasićene. Spašena je sposobnost glikogeneze.

Bolest kori (3 vrste)

Događa se nepotpuno blokiranje glikogenolize, manje izraženo od Gyrkeove bolesti, javlja se degeneracija enzima amilo-1,6-glukozidaze. Tu je usporena atrofija i vakuolizacija mišića, spori razvoj ciroze jetre. Naslijeđena autosomno recesivnim tipom. Karakterizira ga nakupljanje molekula glikogena abnormalnog oblika u jetri, praćeno hiperketonemijom, hepatomegalijom. razlikuju se:

  • Tip 3a - bolest ospica - oštećenje jetre i mišića;
  • Bolest korija tipa 3b - oštećenje samo jetre.

Gersova bolest (tip 6)

Rijetko pronađena, dijagnosticirana biopsijom jetre, koju karakterizira neaktivnost fosforilaze jetre, povišen sadržaj glikogena u crvenim krvnim stanicama. Pojavljuju se hepatomegalija, hipokalemija, zaostajanje u rastu. Funkcija jetre nije narušena, ciroza se ne razvija. Općenito, bolest ima povoljne projekcije.

Andersenova bolest (4 vrste)

Amilopektinozu karakterizira akumulacija limitdekstrina, glikogena s poremećajima degenerativne strukture u jetri i srcu. Prati se u crvenim krvnim stanicama. Pojava morfologije slična je simptomima Girkeove bolesti, ali manje izražena. Neispravan enzim je grananje (amilo-1,6-glikozidaza), koje se može pratiti u leukocitima krvi.

Dijagnoza i liječenje

Endokrinolog može dijagnosticirati povrede procesa glikogenolize i glikogeneze vizualnim pregledom, kao i na temelju krvnih testova i DNA studija.

Tretman se sastoji u održavanju brze ugljikohidratne prehrane namijenjene za sprječavanje hipoglikemije. Preporuča se povećati broj obroka na 6-8, uključujući i noću. U teškim oblicima može se propisati doživotna nadomjesna terapija hormonima:

  • anabolički hormoni;
  • steroide;
  • glukagon.

Glikogenoliza i glikogeneza u jetri najsloženije su kemijske reakcije koje tijelu daju potrebnu količinu energije koja se koristi za normalnu ljudsku aktivnost. Prevencija glikogenoze ne postoji i nemoguće je predvidjeti nasljeđivanje defektnih gena. Prevalencija glikogenoze je oko 0,002%, što je najveća učestalost rađanja djece s glikogenozom u Izraelu, što je posljedica uobičajene prakse brakova među rođacima.

Tko je rekao da je nemoguće izliječiti teške bolesti jetre?

  • Mnogi načini pokušali, ali ništa ne pomaže.
  • I sada ste spremni iskoristiti svaku priliku koja će vam pružiti dugo očekivani osjećaj dobrobiti!

Postoji djelotvoran lijek za liječenje jetre. Slijedite link i saznajte što liječnici preporučuju!

glikoliza

Glikoliza (od grčkog. Glycys - slatko i liza - otapanje, raspadanje) je slijed enzimatskih reakcija koje dovode do pretvaranja glukoze u piruvat uz istodobno stvaranje ATP.

U aerobnim uvjetima piruvat prodire u mitohondrije, gdje se potpuno oksidira u CO.2 i H2A. Ako sadržaj kisika nije dovoljan, kao što se može dogoditi u mišićima koji se aktivno vežu, piruvat se pretvara u laktat.

Dakle, glikoliza nije samo glavni način iskorištavanja glukoze u stanicama, već i jedinstven način, jer može koristiti kisik ako

potonji je dostupan (aerobni uvjeti), ali se može pojaviti iu odsutnosti kisika (anaerobni uvjeti).

Anaerobna glikoliza je složen enzimski proces za razgradnju glukoze koja se javlja u tkivima ljudi i životinja bez potrošnje kisika. Krajnji proizvod glikolize je mliječna kiselina. ATP nastaje tijekom glikolize. Jednadžba ukupne glikolize može se prikazati kako slijedi:

Pod anaerobnim uvjetima, glikoliza je jedini proces opskrbe energijom u tijelu životinje. Zahvaljujući glikolizi, ljudsko tijelo i životinje mogu izvesti određeno razdoblje od brojnih fizioloških funkcija u uvjetima nedostatka kisika. U slučajevima kada se glikoliza javlja u prisustvu kisika, oni govore o aerobnoj glikolizi.

Slijed reakcija anaerobne glikolize, kao i njihovi intermedijeri, dobro je proučen. Proces glikolize katalizira jedanaest enzima, od kojih je većina izolirana u homogenom, klastičnom ili visoko pročišćenom obliku i čija su svojstva prilično dobro poznata. Imajte na umu da se glikoliza događa u hilo-plazmi (citosolu) stanice.

Prva enzimska reakcija glikolize je fosforilacija, tj. prijenos ortofosfatnog ostatka na glukozu pomoću ATP. Reakciju katalizira enzim heksokinaza:

Formiranje glukoza-6-fosfata u reakciji heksokinaze prati oslobađanje značajne količine slobodne energije sustava i može se smatrati praktički ireverzibilnim procesom.

Najvažnije svojstvo heksokinaze je njegova inhibicija glukoza-6-fosfatom, tj. potonji služi i kao produkt reakcije i kao alosterički inhibitor.

Enzim heksokinaze može katalizirati fosforilaciju ne samo D-glukoze, već i drugih heksoza, posebno D-fruktoze, D-manoze, itd. U jetri, osim heksokinaze, postoji enzim glukokinaza, koji katalizira fosforilaciju samo D-glukoze. Ovaj enzim nije prisutan u mišićnom tkivu (za detalje, vidi poglavlje 16).

Druga reakcija glikolize je konverzija glukoza-6-fosfata djelovanjem enzima glukoza-6-fosfat izomeraze u fruktoza-6-fosfat:

Ova reakcija se odvija lako u oba smjera i ne zahtijeva nikakve kofaktore.

Treću reakciju katalizira enzim fosfofruktokinaza; rezultirajući fruktoza-6-fosfat je ponovno fosforiliran drugom molekulom ATP:

Ova reakcija je praktički ireverzibilna, analogna heksokinazi, odvija se u prisutnosti iona magnezija i najbrže se odvija u reakciji glikolize. Zapravo, ova reakcija određuje brzinu glikolize u cjelini.

Fosfruktokinaza je jedan od alosteričnih enzima. Inhibira ga ATP i stimulira AMP. Pri značajnim vrijednostima omjera ATP / AMP, inhibira se aktivnost fosfruktokinaze i usporava glikoliza. Naprotiv, s tim smanjenjem intenzitet glikolize se povećava. Tako je u ne-radnom mišiću aktivnost fosfofruktokinaze niska, a koncentracija ATP je relativno visoka. Tijekom rada mišića dolazi do intenzivne potrošnje ATP-a i povećava se aktivnost fosfofruktokinaze, što dovodi do povećanja procesa glikolize.

Četvrta reakcija glikolize katalizirana je enzimom aldolaze. Pod utjecajem ovog enzima fruktoza-1,6-bisfosfat je podijeljen u dvije fosforije:

Ova reakcija je reverzibilna. Ovisno o temperaturi, ravnoteža se uspostavlja na različitoj razini. S porastom temperature, reakcija se pomiče prema većoj formaciji trioza fosfata (dihidroksiaceton fosfata i gliceraldehid-3-fosfata).

Peta reakcija je reakcija izomerizacije triose fosfata. Katalizira ga enzim triosefosfat izomeraza:

Ravnoteža ove izomerazne reakcije pomiče se prema dihidroksiacetonfosfatu: 95% dihidroksiacetonfosfatu i oko 5% gliceraldehid-3-fosfatu. U kasnijim reakcijama glikolize može se izravno uključiti samo jedan od dva formirana trizofosfata, naime gliceraldehid-3-fosfat. Kao rezultat, budući da se aldehidni oblik fosfo-trioze dalje pretvara, di-hidroksi aceton fosfat se pretvara u gliceraldehid-3-fosfat.

Formiranje gliceraldehid-3-fosfata kao što je dovršeno u prvom stupnju glikolize. Druga faza je najteža i najvažnija. Uključuje redoks reakciju (reakcija glikolitične oksidacije), spojenu s fosforilacijom supstrata, tijekom kojega nastaje ATP.

Kao rezultat šeste reakcije gliceraldehid-3-fosfata u prisutnosti enzima gliceraldehid-fosfat dehidrogenaze, koenzim NAD i anorganski fosfat podvrgavaju se posebnoj oksidaciji formiranjem 1,3-bisfosfoglicerične kiseline i reduciranog oblika NAD (NADH). Ova reakcija je blokirana jodom ili bromoacetatom, odvija se u nekoliko faza:

1,3-bisfosfoglicerat je visoko-energetski spoj (veza visoke energije konvencionalno označena kao "tilda")

). Mehanizam djelovanja gliceraldehid fosfat dehidrogenaze je sljedeći: u prisutnosti anorganskog fosfata, NAD + djeluje kao akceptor vodika, koji se cijepa od gliceraldehid-3-fosfata. U procesu stvaranja NADH, gliceraldehid-3-fosfat veže se na molekulu enzima na račun SH-skupina ovih potonjih. Stvorena veza je bogata energijom, ali je krhka i razdvaja se pod utjecajem anorganskog fosfata, uz stvaranje 1,3-bisfosfoglicerične kiseline.

Sedma reakcija katalizirana je fosfoglicerat kinazom, dok je energijski bogati fosfatni ostatak (fosfatna skupina na poziciji 1) prebačen u ADP s nastankom ATP i 3-fosfoglicerinske kiseline (3-fosfoglicerata):

Dakle, zbog djelovanja dva enzima (gliceraldehifosfat dehidrogenaze i fosfoglicerat kinaze), energija oslobođena tijekom oksidacije aldehidne skupine gliceraldehid-3-fosfata u karboksilnu skupinu pohranjuje se u obliku ATP energije. Za razliku od oksidativne fosforilacije, formiranje ATP iz visokoenergetskih spojeva naziva se fosforilacija supstrata.

Osma reakcija je praćena intramolekularnim prijenosom preostale fosfatne skupine, a 3-fosfoglicerinska kiselina se pretvara u 2-fosfoglicerinsku kiselinu (2-fosfoglicerat).

Reakcija je lako reverzibilna, odvija se u prisutnosti Mg2 + iona. Kofaktor enzima je također 2,3-bisfosfoglicerična kiselina na isti način kao u reakciji fosfoglukomutaze glukoza-1,6-bisfosfat igra ulogu kofaktora:

Deveta reakcija katalizirana je enzimom enolaza, s 2-fosfoglicerinskom kiselinom kao posljedicom odvajanja molekule vode u fosfoenolpiruvičnu kiselinu (fosfoenolpiruvat), a fosfatna veza u položaju 2 postaje visoka energija:

Enolaza se aktivira dvovalentnim kationima Mg2 + ili Mn2 + i inhibira se fluoridom.

Deseta reakcija karakterizirana je razbijanjem visoke energetske veze i prijenosom fosfatnog ostatka iz fosfoenolpiruvata u ADP (fosforilacija supstrata). Katalitira enzim piruvat kinaza:

Djelovanje piruvat kinaze zahtijeva Mg 2+ ione, kao i monovalentne katione alkalnih metala (K + ili druge). Unutar stanice, reakcija je praktički nepovratna.

Kao rezultat jedanaeste reakcije reducira se piruvična kiselina i nastaje mliječna kiselina. Reakcija se odvija uz sudjelovanje enzima laktat dehidrogenaze i koenzima NADH, nastalih u šestoj reakciji:

Slijed reakcija koje se odvijaju kod glikolize prikazan je na sl. 10.3.

Sl. 10.3. Slijed reakcija glikolize.

1-heksokinaza; 2 - fosfoglukoznom vremenu; 3 - fosfofruktokinaza; 4-aldo-laza; 5 - trioza fosfat izomeraza; 6 - gliceraldehid fosfat dehidrogenaza; 7-fosfoglicerat kinaza; 8-fosfoglyceromutaza; 9-enolaza; 10 - piruvat-Naza; 11 - laktat dehidrogenaza.

Reakcija redukcije piruvata dovršava unutarnji ciklus redoks glikolize. NAD + igra ulogu posrednog nosača vodika iz gliceraldehid-3-fosfata (6. reakcija) u piruvičnu kiselinu (11. reakcija), dok se sam regenerira i može ponovno sudjelovati u cikličkom procesu zvanom glikolitička oksidacija.

Biološki značaj procesa glikolize prvenstveno je u stvaranju fosfornih spojeva bogatih energijom. U ranim stadijima glikolize, troše se 2 ATP molekule (reakcije heksokinaze i fosfo-fruktin-kinaze). Nakon toga nastaju 4 molekule ATP (fosfoglicerat kinaza i reakcije kinaze piruvata). Prema tome, energetska učinkovitost glikolize u anaerobnim uvjetima je 2 molekula ATP po molekuli glukoze.

Kao što je navedeno, glavna reakcija koja ograničava brzinu glikolize je fosfofruktokinaza. Druga reakcija, glikoliza koja ograničava brzinu i regulira glikolizu, je reakcija heksokinaze. Osim toga, glikolizu kontroliraju i LDH i njegovi izoenzimi.

U tkivima s aerobnim metabolizmom (tkiva srca, bubrega itd.) Dominiraju izoenzimi LDH.1 i LDH2 (vidi 4. poglavlje). Ovi izoenzimi inhibiraju čak i male koncentracije piruvata, što sprječava stvaranje mliječne kiseline i doprinosi potpunijoj oksidaciji piruvata (točnije, acetil CoA) u ciklusu trikarboksilne kiseline.

U ljudskim tkivima, koja uglavnom koriste energiju glikolize (na primjer, skeletni mišići), glavni izoenzimi su LDH5 i LDH4. LDH aktivnost5 maksimalno na tim koncentracijama piruvata koji inhibiraju LDH1. Dominacija LDH izoenzima4 i LDH5 uzrokuje intenzivnu anaerobnu glikolizu s brzim pretvaranjem piruvata u mliječnu kiselinu.

Kao što je navedeno, proces anaerobnog razgradnje glikogena naziva se glikogenoliza. Uključivanje jedinica glikogen D-glukoze u proces glikolize odvija se uz sudjelovanje 2 enzima - fosforilaze i fosfo-gluko-mutaze. Glukoza-6-fosfat nastao kao posljedica reakcije fosfoglukomutaze može biti uključen u proces glikolize. Nakon stvaranja glukoza-6-fosfata, daljnji putovi glikolize i glikogenolize potpuno se podudaraju:

U procesu glikogenolize ne nakupljaju se dvije, nego tri ATP molekule u obliku visokoenergetskih spojeva (ATP se ne troši na stvaranje glukoza-6-fosfata). Čini se da je energetska učinkovitost gliko-genolize nešto viša od procesa glikolize, ali se ta učinkovitost ostvaruje samo u prisutnosti aktivne fosforilaze a. Treba imati na umu da se ATP troši u procesu aktivacije fosforolaze b (vidi sliku 10.2).

Glikoliza i glikogenoliza

Pod anaerobnim uvjetima, glikoliza je jedini proces opskrbe energijom u tijelu životinje. Zahvaljujući procesu glikolize, ljudsko tijelo i životinje mogu izvesti određeno vremensko razdoblje za brojne fiziološke funkcije u uvjetima nedostatka kisika. U slučajevima kada se glikoliza javlja u prisustvu kisika, oni govore o aerobnoj glikolizi. (U aerobnim uvjetima, glikoliza se može smatrati prvom fazom oksidacije glukoze do krajnjih proizvoda tog procesa - ugljikovog dioksida i vode.)

Po prvi put pojam "glikoliza" primjenjuje Lepine 1890. da se odnosi na proces gubitka glukoze u krvi povučen iz cirkulacijskog sustava, tj. In vitro.

U brojnim mikroorganizmima, procesi slični glikolizi su različiti tipovi fermentacije.

Slijed reakcija glikolize, kao i njihovi intermedijeri, dobro je proučen. Proces glikolize katalizira jedanaest enzima, od kojih je većina izolirana u homogenom, kristalnom ili visoko pročišćenom obliku i čija su svojstva dovoljno proučena. Imajte na umu da se glikoliza javlja u hijaloplazmi stanice. U kartici. Slika 27 prikazuje podatke o brzini anaerobne glikolize u različitim tkivima štakora.

Prva enzimska reakcija glikolize je fosforilacija, tj. Prijenos ortofosfatnog ostatka na glukozu pomoću ATP. Reakciju katalizira enzim heksokinaza:

Stvaranje glukoza-6-fosfata u heksokinaznoj reakciji povezano je s oslobađanjem značajne količine slobodne energije sustava i može se smatrati praktički ireverzibilnim procesom.

Enzim heksokinaze može katalizirati fosforilaciju ne samo D-glukoze, već i drugih heksoza, posebno D-fruktoze, D-manoze, itd.

U jetri, osim heksokinaze, postoji enzim glukokinaza, koji katalizira fosforilaciju samo D-glukoze. U mišićnom tkivu ovog enzima nema (vidi. Ulogu jetre u metabolizmu ugljikohidrata).

Druga reakcija glikolize je konverzija glukoza-6-fosfata djelovanjem enzima heksoza-fosfat izomeraze u fruktoza-6-fosfat:

Ova reakcija se odvija lako u oba smjera i ne zahtijeva prisutnost kofaktora.

U trećoj reakciji, rezultirajuća fruktoza-6-fosfat se ponovno fosforilira s drugom ATP molekulom. Reakcija se katalizira enzimom fosfofruktokinaza:

Ova reakcija je praktički ireverzibilna, analogna heksokinazi, odvija se u prisutnosti magnezijevih iona i najbrže se odvija u reakciji glikolize. Zapravo, ova reakcija određuje brzinu glikolize u cjelini.

Fosfruktokinaza je jedan od alosteričnih enzima. Inhibira ga ATP i stimulira ADP i AMP. (Aktivnost fosfofruktokinaze također je inhibirana citratom. Pokazalo se da kod dijabetesa, gladovanja i nekih drugih stanja, kada se masnoće koriste kao izvor energije, sadržaj citrata u stanicama tkiva može se povećati nekoliko puta. Pod tim uvjetima, fosfruktokinaza limunske kiseline je oštro inhibirana.). Pri značajnim vrijednostima omjera ATP / ADP (koji se postiže u procesu oksidativne fosforilacije), aktivnost fosfofruktokinaze je inhibirana i glikoliza je usporena. Naprotiv, s tim smanjenjem intenzitet glikolize se povećava. Tako je u ne-radnom mišiću aktivnost fosfofruktokinaze niska, a koncentracija ATP je relativno visoka. Tijekom rada mišića dolazi do intenzivne potrošnje ATP-a i povećava se aktivnost fosfofruktokinaze, što dovodi do povećanja procesa glikolize.

Četvrta reakcija glikolize katalizirana je enzimom aldolaze. Pod utjecajem ovog enzima fruktoza-1,6-difosfat je podijeljen u dvije fosforije:

Ova reakcija je reverzibilna. Ovisno o temperaturi, ravnoteža se uspostavlja na različitoj razini. Općenito, kako temperatura raste, reakcija se pomiče prema većoj formaciji trioza fosfata (dioksiaceton fosfat i gliceraldehid-3-fosfat).

Peta reakcija je reakcija izomerizacije triazofosfata. Ovu reakciju katalizira enzim triosofosfat izomeraza:

Ravnoteža ove izomerazne reakcije pomiče se prema dihidroksiacetonfosfatu: 95% dihidroksiacetonfosfatu i oko 5% gliceraldehid-3-fosfatu. Međutim, u kasnijim reakcijama glikolize, može se izravno uključiti samo jedan od dva formirana triosefosfata, naime gliceraldehid-3-fosfat. Kao rezultat, budući da se aldehidni oblik fosfo-trioze dalje transformira, dihidroksiaceton fosfat se pretvara u gliceraldehid-3-fosfat.

Formiranje gliceraldehid-3-fosfata kao što je dovršeno u prvom stupnju glikolize. Druga faza je najteži i važan dio glikolize. Uključuje redoks reakciju (redukciju glikolitičke oksidacije), povezanu s fosforilacijom supstrata, tijekom kojega nastaje ATP.

U šestoj reakciji gliceraldehid-3-fosfata u prisutnosti enzima gliceraldehid fosfat dehidrogenaze (3-fosfoglicerid aldehid dehidrogenaze), koenzim NAD i anorganski fosfat podvrgavaju se posebnoj oksidaciji formiranjem 1,3-difosfoglicerinske kiseline i reduciranog oblika HA.2). Ova reakcija je blokirana jodom ili bromoacetatom, odvija se u nekoliko faza. Ukupno, ova reakcija se može predstaviti kako slijedi:

1,3-difosfogglicerinska kiselina je visoko energetski spoj. Mehanizam djelovanja gliceraldehid-fosfat dehidrogenaze je sljedeći: u prisutnosti anorganskog fosfata, NAD djeluje kao akceptor vodika, koji se cijepa od gliceraldehid-3-fosfata. U procesu obrazovanja NADH2 Gliceraldehid-3-fosfat veže se na molekulu enzima od strane SH-skupina potonje. Dobivena veza je bogata energijom, ali je krhka i pod utjecajem anorganskog fosfata. To tvori 1,3-difosfogliceričnu kiselinu.

U sedmoj reakciji, koja je katalizirana s fosfoglicerat kinazom, fosfatni ostatak bogat fosfatom (fosfatna skupina u položaju 1) prebačen je u ADP s nastankom ATP i 3-fosfoglicerinske kiseline (3-fosfoglicerata):

Tako, zbog djelovanja dvaju enzima (gliceraldehid fosfat dehidrogenaze i fosfoglicerat kinaze), energija oslobođena tijekom oksidacije aldehidne skupine gliceraldehid-3-fosfata u karboksilnu skupinu pohranjuje se u obliku ATP energije.

U osmoj reakciji dolazi do intramolekularnog prijenosa preostale fosfatne skupine i 3-fosfoglicerinska kiselina se pretvara u 2-fosfoglicerinsku kiselinu (2-fosfoglicerat).

Reakcija je lako reverzibilna, odvija se u prisutnosti Mg2 + iona. Enzimski kofaktor je također 2,3-difosfoglicerinska kiselina, na isti način kao u reakciji fosfoglukomutaze, uloga kofaktora je provedena pomoću glukoza-1,6-difosfata:

U devetoj reakciji, 2-fosfoglicerinska kiselina kao rezultat odvajanja molekule vode pretvara se u fosfoenolpiruvicnu kiselinu (fosfoenolpiruvat). U ovom slučaju, fosfatna veza u položaju 2 postaje visoko-energetska. Reakcija se katalizira enzimom enzim:

Enolaza se aktivira dvovalentnim kationima Mg2 + ili Mn2 + i inhibira se fluoridom.

U desetoj reakciji, veza visoke energije je prekinuta, a ostatak fosfata prenesen iz fosfoenolpiruvične kiseline u ADP. Ovu reakciju katalizira enzim piruvat kinaza:

Za djelovanje piruvat kinaze potrebni su Mg 2+ ili Mn 2+, kao i kationi monovalentnih alkalnih metala (K + ili drugi). Unutar stanice, reakcija je praktički nepovratna.

U jedanaestoj reakciji mliječna kiselina nastaje kao rezultat redukcije piruvične kiseline. Reakcija se odvija uz sudjelovanje enzima laktat dehidrogenaze i koenzima NADH 2+:

Općenito, slijed reakcija koje se odvijaju tijekom glikolize može se prikazati kako slijedi (Sl. 84).

Reakcija redukcije piruvata dovršava unutarnji ciklus redoks glikolize. Ovdje NAD ima ulogu samo posrednog nosača vodika iz gliceraldehid-3-fosfata (šesta reakcija) na piruvičnu kiselinu (jedanaesta reakcija). Slijedi shematski prikaz reakcije glikolitičke oksidacije, kao i faze nastanka ATP-a (Sl. 85).

Biološki značaj procesa glikolize prvenstveno se sastoji u stvaranju fosfornih spojeva bogatih energijom. U prvoj fazi glikolize, troše se dvije molekule ATP (reakcije heksokinaze i fosfofruktokinaze). U drugoj fazi nastaju četiri ATP molekule (reakcije fosfoglicerat kinaze i piruvat kinaze).

Stoga je energetska učinkovitost glikolize dvije molekule ATP-a po molekuli glukoze.

Poznato je da je promjena slobodne energije tijekom cijepanja glukoze na dvije molekule mliječne kiseline oko 210 kJ / mol: