Glavna uloga u održavanju konstantne razine glukoze u krvi je jetra. Djelujući na jetru, inzulin povećava njegov unos glukoze iz krvi i doprinosi njegovom prijenosu na glikogen - deponirani ili rezervni oblik glukoze. U isto vrijeme, proces obrnute pretvorbe glikogena u glukozu je također inhibiran, te se tako stvara znatna rezerva energetskog materijala u jetri. Međutim, inzulin utječe na mnoge dijelove energetske razmjene općenito, lakše je nabrojati one koje ne utječe. [C.127]
U jetri, glikogen igra ulogu pufera glukoze koji cirkulira u krvi i glavni je izvor energije svih stanica u tijelu. Koncentracija plazme glukoze B treba održavati konstantnim padom ispod norme koja dovodi do izgladnjivanja stanica i smrtonosna je za one koji nisu u stanju stvoriti vlastite energetske rezerve (što, na primjer, moždane stanice), a višak dovodi do dramatičnih biokemijskih promjena u stanicama. i posebno opasne za moždane stanice. U međuvremenu, i potrošnja glukoze u plazmi i njen unos podložni su oštrim fluktuacijama, na primjer, kada se kreće od odmora do aktivnosti, smanjenje glukoze naglo raste, a pri varenju hrane, osobito ugljikohidrata, značajne količine glukoze brzo ulaze u krv. Dakle, jasno je da organizam mora imati brzodjelujuće i lako kontrolirane mehanizme biosinteze glikogena (taloženje viška glukoze u plazmi) i njegovo cijepanje (kompenzacija troškova energije). Koristeći primjer cijepanja glikogena, prikladno je pratiti vezu njegove strukture s funkcijom koja se izvodi. [C.143]
Višak glukoze iz krvi pohranjuje se uglavnom u jetri i skeletnim mišićima. Sinteza i nakupljanje glikogena naziva se odlaganje ugljikohidrata. Glikogen je glavna rezerva energije ugljikohidrata u tijelu. Trajanje rada mišićnog rada ovisi o njegovim rezervama u skeletnim mišićima i jetri, stoga se u sportskoj praksi koriste posebne metode akumulacije glikogena u tkivima. [C.168]
Masti su netopljive u vodi, a to je povezano s brojnim značajkama njihovog metabolizma, posebice s potrebom za posebnim mehanizmima transporta s krvi i limfom, kao i mogućnošću taloženja u stanicama, kao što je glikogen. Biološka funkcija masnoća također je slična funkciji glikogena, a obje ove stavke služe kao oblici skladištenja energetskog materijala. [C.297]
Dva oblika taloženja energetskog materijala - glikogena i masti - razlikuju se u redoslijedu mobilizacije tijekom gladovanja ili fizičkog rada, primarno se koriste zalihe glikogena, a zatim se postupno povećava brzina mobilizacije masti. Kratkotrajno fizičko naprezanje gotovo je u potpunosti osigurano energijom zbog glikogena, a tijekom produljenog napora koriste se masti. To se može prosuditi, [c.310]
Glikogen - glavni oblik taloženja ugljikohidrata u životinja - sintetizira se uglavnom u jetri, što čini do 6% mase jetre, te u mišićima, gdje njegov sadržaj rijetko prelazi 1%. [C.278]
Gore je uočeno da fenoloamini djeluju na glatke mišiće i povećavaju razinu glukoze u krvi. Ovaj dio će raspravljati o mehanizmu njihovog djelovanja na molekularnoj razini. Epinefrin povećava aktivnost fosforilaze u većini stanica, čime se povećava brzina uništavanja deponiranog polisaharida glikogena u glukozu-1-fosfat, koji se zatim izomerizira u glukozu-6-fosfat. U jetri, glukoza-6-fosfat je izravni izvor glukoze koja ulazi u krvotok kao odgovor na djelovanje adrenalina. U mišićima se glukoza-1-fosfat koristi kao izravni supstrat za reakcije koje služe kao izvor energije. Adrenalin utječe samo na razgradnju glikogena, budući da se glikogen uglavnom sintetizira iz uridin difosfat glukoze uz sudjelovanje glikogen sintetaze (Lelo i Golden Berg [48]), a ne kao rezultat inhibicije aktivnosti fosforilaze, kao što se prije mislilo. [C.363]
Katabolizam je enzimska razgradnja velike hrane ili deponiranih molekula u manje one s otpuštanjem energije i njezinom apsorpcijom u obliku visokoenergetskih spojeva. U katabolizmu se razlikuju tri faze: 1) polimeri se pretvaraju u monomere (škrob i glikogen - u glukozu, proteini - u aminokiseline, triacilgliceroli - u masne kiseline, itd.) 2) monomeri se pretvaraju u zajedničke proizvode, najčešće u acetil-CoA (specifični načini) katabolizam) 3) oksidacija acetil CoA u CO2 i H2O u TCA reakcijama (uobičajeni put katabolizma). Oksidacijske reakcije zajedničkog puta katabolizma povezane su s lancima prijenosa elektrona. U isto vrijeme, energija (40%) je pohranjena u makroergijskim vezama ATP (NADPH). [C.98]
Glikogen je glavni oblik taloženja ugljikohidrata u stanicama sisavaca u skeletnim mišićima, a njegova pretvorba u mliječnu kiselinu tijekom anaerobne glikolize osigurava značajan dio ATP-a potrebnog za provedbu kontrakcija mišića. Stoga je nužno da se brzina glikogeneze jasno koordinira s pojavom kontrakcija, kao i njihovom snagom i trajanjem. Glikogen se također može mobilizirati u mišiću u mirovanju kao odgovor na adrenalin - hormon koji oslobađa nadbubrežna žlijezda pod stresom, što osigurava mobilizaciju rezervi prije početka kontrakcije kako bi se zadovoljila rastuća potražnja za energijom. [C.62]
Zalihe glikogena u stanicama konzumiraju se tijekom dana, uz iznimku oko dva sata nakon obroka. Masti koje se odlažu u masno tkivo ne smiju se konzumirati, kao što je već napomenuto, s normalnim ritmom prehrane u krvi uvijek postoje lipoproteini koji opskrbljuju organe masnim kiselinama. Stoga možemo pretpostaviti da lipoproteini ne obavljaju samo transportnu funkciju, nego i funkciju kratkotrajnog skladištenja masti. U smislu njihove uloge u metabolizmu energije, masti pohranjene u lipoproteinima (hilomikroni i VLDL) više su slične glikogenu nego masti pohranjene u masnom tkivu. [C.200]
Vidi stranice na kojima se spominje pojam glikogen, polog: [c.419] [c.419] Biološka kemija, Ed.3 (1998) - [c.321, c.324]
Depozicija i razgradnja glikogena
Glikogen je glavni oblik taloženja glukoze u životinjskim stanicama. Kod biljaka ovu funkciju obavlja škrob. Visoka grananja polimera povećava brzinu sinteze i osigurava razgradnju glikogena brzim oslobađanjem velikog broja terminalnih monomera. Sinteza i razgradnja glikogena nisu reverzibilni, ovi se procesi odvijaju na različite načine.
Glikogen se sintetizira tijekom razdoblja probave (unutar jednog do dva sata nakon uzimanja ugljikohidratne hrane). Sinteza glikogena - glikogeneza - pojavljuje se osobito intenzivno u jetri i skeletnim mišićima.
U početku se glukoza fosforilira uz sudjelovanje enzima heksokinaze (u jetri i glukokinazi). Zatim se glukoza-6-fosfat pod utjecajem enzima fosfoglukomutaze pretvara u glukoza-1-fosfat:
Rezultirajući glukoza-1-fosfat (G1P) već je izravno uključen u sintezu glikogena. U prvoj fazi sinteze, G1P interagira s uridin trifosfatom (UTP), stvarajući uridin difosfat glukozu (UDP glukoza) i pirofosfat
Ovu reakciju katalizira enzim glukoza-1-fosfat-uridil-transferaza (UDP-pirofosforilaza).
Kemijska formula UDP-glukoze je kako slijedi:
UDP-glukoza je aktivirani oblik glukoze, koji je izravno uključen u reakciju polimerizacije. U fazi nastanka glikogena, ostatak glukoze, koji je dio UDP glukoze, prenosi se na glukozidni lanac glikogena. Veza se stvara između prvog ugljikovog atoma dodanog glukoznog ostatka i hidroksilne skupine ostatka na 4. ugljikovom atomu glukoze koja se nalazi u lancu glukoze.
Ova posljednja reakcija katalizirana je glikogen sintazom, koja dodaje glukozu oligosaharidu ili molekuli glikogena koja je već prisutna u stanici. Mora se naglasiti da je reakcija katalizirana glikogen sintazom moguća samo ako polisaharidni lanac sadrži više od četiri glukozna ostatka:
Rezultirajući UDP se zatim ponovno fosforilira na UTP pomoću ATP-a, i tako cijeli ciklus od transformacija glukoza-1-fosfata počinje iznova.
Općenito, sinteza glikogena može se predstaviti sljedećom shemom:
Granu polisaharidnog lanca dolazi uz sudjelovanje enzima amilo-a-l, 4-a-l, 6-glikozil transferaze razbijanjem jedne α-1,4-veze i prijenosom oligosaharidnog ostatka s kraja rastućeg lanca na njegovu sredinu s formacijom na tom mjestu. a-1,6-glikozidna veza. Rezultat je novi bočni lanac.
Molekula glikogena sadrži do 1 milijun glukoznih ostataka (stupanj polimerizacije je 10 6), stoga se značajna količina energije troši u sintezi. Da bi se pripremio i ugradio 1 mol ostataka glukoze u rastući polisaharidni lanac, potrebno je potrošiti 1 mol ATP i 1 mol UTP.
Potreba za pretvaranjem glukoze u glikogen posljedica je činjenice da bi nakupljanje značajne količine glukoze u stanici dovelo do povećanja osmotskog tlaka, budući da je glukoza visoko topljiva tvar. Naprotiv, glikogen se nalazi u ćeliji u obliku granula i slabo je topljiv u vodi.
Zbog sposobnosti deponiranja glikogena (uglavnom u jetri i mišićima) stvaraju se uvjeti za nakupljanje određene količine ugljikohidrata u normi. Povećanjem potrošnje energije u tijelu kao posljedicom ekscitacije središnjeg živčanog sustava pojačava se razgradnja glikogena i formira se glukoza. Osim izravnog prijenosa živčanih impulsa na efektorske organe i tkiva kada je CNS uzbuđen, funkcije brojnih endokrinih žlijezda se povećavaju, od kojih hormoni aktiviraju razgradnju glikogena, prvenstveno u jetri i mišićima. Ovi hormoni djeluju na različite stupnjeve metabolizma glukoze.
Shema korištenja glukoze u tijelu
Uloga metabolizma ugljikohidrata. Izvori glukoze i načini uporabe u tijelu.
49. Pojednostavljena shema hidrolize škroba i glikogena u tijelu životinje.
50. Glikoliza i njezine glavne faze. Vrijednost glikolize.
Esencija, ukupne reakcije i učinkovitost glikolize.
Uloga metabolizma ugljikohidrata. Izvori glukoze i načini uporabe u tijelu.
Glavnu ulogu ugljikohidrata određuje njihova energetska funkcija.
Glukoza (od starogrčkog γλυκύς sweet) (C6H12O6), ili šećer od grožđa je bijela ili bezbojna tvar bez mirisa, slatkog okusa, topiva u vodi. Cane šećer je oko 25% slađi od glukoze. Glukoza je najvažniji ugljikohidrat za osobu. U ljudi i životinja, glukoza je glavni i univerzalni izvor energije za osiguravanje metaboličkih procesa. Glukoza se taloži u životinja u obliku glikogena, u biljkama - u obliku škroba.
Izvori glukoze
U normalnim uvjetima ugljikohidrati su glavni izvor ugljikohidrata za ljude. Dnevna potreba za ugljikohidratima je oko 400 g. U procesu asimilacije hrane svi egzogeni ugljikohidratni polimeri su podijeljeni u monomere, samo monosaharidi i njihovi derivati otpuštaju se u unutarnje okruženje tijela.
Glukoza u krvi je izravan izvor energije u tijelu. Brzina njezine razgradnje i oksidacije, kao i sposobnost brzog izdvajanja iz skladišta, osiguravaju hitnu mobilizaciju energetskih resursa uz naglo povećanje troškova energije u slučajevima emocionalnog uzbuđenja, intenzivnog mišićnog opterećenja itd.
Razina glukoze u krvi je 3,3-5,5 mmol / l (60-100 mg%) i najvažnija je homeostatska konstanta organizma. Osobito osjetljiv na snižavanje glukoze u krvi (hipoglikemija) je središnji živčani sustav. Manja hipoglikemija očituje se općom slabošću i umorom. S smanjenjem glukoze u krvi na 2,2-1,7 mmol / l (40–30 mg%) razvijaju se konvulzije, delirij, gubitak svijesti i vegetativne reakcije: povećano znojenje, promjene u lumenu kožnih žila, itd. naziv "hipoglikemijska koma". Uvođenje glukoze u krv brzo uklanja te poremećaje.
Energetska uloga glukoze.
1. U stanicama se glukoza koristi kao izvor energije. Glavni dio glukoze, nakon niza transformacija, troši se na sintezu ATP-a u procesu oksidativne fosforilacije. Više od 90% ugljikohidrata konzumira se za proizvodnju energije tijekom glikolize.
2. Dodatni način korištenja energije glukoze - bez stvaranja ATP-a. Taj se put naziva pentozni fosfat. U jetri čini oko 30% pretvorbe glukoze, u masnim stanicama je nešto više. Ta se energija troši za stvaranje NADP, koji služi kao donor vodika i elektrona potrebnih za sintetske procese - stvaranje nukleinskih i žučnih kiselina, steroidnih hormona.
3. Pretvorba glukoze u glikogen ili mast nastaje u stanicama jetre i masnog tkiva. Kada je skladištenje ugljikohidrata nisko, na primjer, pod stresom, razvija se gluneogeneza - sinteza glukoze iz aminokiselina i glicerola.
Shema korištenja glukoze u tijelu
Metabolizam ugljikohidrata u ljudskom tijelu sastoji se od sljedećih procesa:
1. Digestija u probavnom traktu poli- i disaharida isporučenih s hranom monosaharidima, daljnja apsorpcija monosaharida iz crijeva u krv.
2. Sinteza i razgradnja glikogena u tkivima (glikogeneza i glikogenoliza), osobito u jetri.
Glikogen je glavni oblik taloženja glukoze u životinjskim stanicama. Kod biljaka istu funkciju obavlja škrob. Strukturno, glikogen, poput škroba, je razgranati polimer glukoze. Međutim, glikogen je razgranatiji i kompaktniji. Grananje osigurava brzo oslobađanje kada glikogen razgradi veliki broj terminalnih monomera.
-je glavni oblik skladištenja glukoze u životinjskim stanicama
-stvara rezervu energije koja se može brzo mobilizirati ako je to potrebno kako bi se nadoknadio iznenadni nedostatak glukoze
Sadržaj glikogena u tkivima:
-Nalazi se u obliku granula u citoplazmi u mnogim tipovima stanica (uglavnom jetre i mišića).
-Samo se glikogen pohranjen u stanicama jetre može preraditi u glukozu kako bi nahranio cijelo tijelo. Ukupna masa glikogena u jetri može doseći 100-120 grama u odraslih
-Glikogen u jetri se nikada ne cijepa.
-U mišićima se glikogen prerađuje u glukozu-6-fosfat, isključivo za lokalnu potrošnju. U mišićima glikogena ne nakuplja se više od 1% ukupne mišićne mase.
-Mala količina glikogena nalazi se u bubrezima, a još manje u glijalnim moždanim stanicama i leukocitima.
Sinteza i razgradnja glikogena se ne pretvaraju jedna u drugu, ovi se procesi odvijaju na različite načine.
Molekula glikogena sadrži do 1 milijun glukoznih ostataka, stoga se značajna količina energije troši u sintezi. Potreba za pretvaranjem glukoze u glikogen posljedica je činjenice da bi nakupljanje značajne količine glukoze u stanici dovelo do povećanja osmotskog tlaka, budući da je glukoza visoko topljiva tvar. Naprotiv, glikogen se nalazi u ćeliji u obliku granula i slabo je topljiv.
Glikogen se sintetizira tijekom probavnog razdoblja (unutar 1-2 sata nakon uzimanja ugljikohidratnih namirnica). Glikogeneza se pojavljuje posebno intenzivno u jetri i skeletnim mišićima.
Uključiti 1 ostatak glukoze u glikogenskom lancu, potrošiti 1 ATP i 1 UTP.
Glavni aktivator - hormon inzulin
Aktivira se u intervalima između obroka i tijekom fizičkog rada, kada se razina glukoze u krvi smanjuje (relativna hipoglikemija)
Glavni aktivatori propadanja:
u jetri - hormon glukagon
u mišićima - hormon adrenalin
Pojednostavljena shema hidrolize škroba i glikogena u tijelu životinje.
3. Put pentoznog fosfata (pentozni ciklus) je anaerobni put izravne oksidacije glukoze.
Na tom putu ne ide više od 25-30% glukoze koja ulazi u stanice
Rezultirajuća jednadžba puta pentoznog fosfata:
6 molekula glukoze + 12 NADP → 5 molekula glukoze + 6 S02 + 12 NADPH2
Biološka uloga pentoznog fosfatnog puta u odrasle osobe je obavljanje dvije važne funkcije:
· Dobavljač pentoza, potrebnih za sintezu nukleinskih kiselina, koenzima, makroerga u plastične svrhe.
· Služi kao izvor NADPH2, koji se koristi za:
1. restorativne sinteze steroidnih hormona, masnih kiselina
2. aktivno sudjeluje u neutralizaciji otrovnih tvari u jetri
4. Glikoliza - razgradnja glukoze. U početku, ovaj pojam je značio samo anaerobnu fermentaciju, koja kulminira stvaranjem mliječne kiseline (laktata) ili etanola i ugljičnog dioksida. Trenutno, koncept "glikolize" koristi se šire za opisivanje razgradnje glukoze, prolazi kroz stvaranje glukoza-6-fosfata, fruktoze difosfata i piruvata i u odsutnosti i u prisutnosti kisika. U potonjem slučaju koristi se pojam "aerobna glikoliza", za razliku od "anaerobne glikolize", koja kulminira stvaranjem mliječne kiseline ili laktata.
glikoliza
Mala, nenabijena molekula glukoze može difundirati kroz stanicu difuzijom. Da bi glukoza ostala u stanici, mora se pretvoriti u napunjeni oblik (obično glukoza-6-fosfat). Ova reakcija naziva se blokiranje ili zaključavanje.
Daljnji načini korištenja glukoza-6-fosfata u stanicama:
-Glikoliza i potpuna aerobna oksidacija glukoze
-Ciklus pentoznog fosfata (djelomična oksidacija glukoze u pentozu)
-Sinteza glikogena, itd.
Glikoliza se javlja u citoplazmi stanica. Krajnji produkt ovog koraka je piruvična kiselina.
ANAEROBNA GLIKOLIZA - proces cijepanja glukoze s formiranjem konačnog produkta laktata kroz piruvat. Teče bez upotrebe kisika i stoga ne ovisi o radu mitohondrijskog respiratornog lanca.
Teče u mišićima kod intenzivnih opterećenja, u prvim minutama mišićnog rada, u eritrocitima (u kojima mitohondrija nema), kao iu različitim organima u uvjetima ograničene opskrbe kisikom, uključujući i tumorske stanice. Ovaj proces služi kao pokazatelj povećane stope stanične diobe s nedovoljnim osiguravanjem sustava krvnih žila.
1. Pripremna faza (nastavlja se s troškom dvije molekule ATP-a)
enzimi: Glukokinaza; fosfofrukto izomeraza;
2. Stupanj formiranja trioze (cijepanje glukoze u 2 tri ugljikova fragmenta)
Fruktoza-1,6-difosfat → 2 gliceroaldehid-3-fosfat
3. Oksidativni stupanj glikolize (daje 4 mol ATP-a na 1 mol glukoze)
2 gliceroaldehid-3-fosfat + 2 NAD + → 2 PVK + 2 ATP
2 PVK + 2 NADH * H + → 2 laktat + 2 NAD +
2NAD daje 6 ATP
Ova metoda sinteze ATP-a, provedena bez sudjelovanja tkivnog disanja i stoga, bez potrošnje kisika, osigurana rezervnom energijom supstrata, naziva se anaerobna ili supstratna fosforilacija.
Ovo je najbrži način da dobijete ATP. Treba napomenuti da se u ranim fazama konzumiraju dvije molekule ATP-a za aktiviranje glukoze i fruktoza-6-fosfata. Kao rezultat, konverzija glukoze u piruvat je praćena sintezom osam molekula ATP.
Opća jednadžba za glikolizu je:
Glukoza + O2 + 8ADF + 8H3PO4 → 2 piruvat + 2H2O + 8 ATP,
ili
1. Glikoliza je mitohondrijski neovisan put za proizvodnju ATP u citoplazmi (2 mola ATP-a na 1 mol glukoze). Osnovni fiziološki značaj - korištenje energije koja se oslobađa u ovom procesu za sintezu ATP-a. Metaboliti glikolize koriste se za sintezu novih spojeva (nukleozidi; aminokiseline: serin, glicin, cistein).
2. Ako se glikoliza nastavi do laktata, tada se NAD + “regeneracija” događa bez sudjelovanja tkivnog disanja.
3. U stanicama koje ne sadrže mitohondrije (eritrocite, spermatozoide), glikoliza je jedini način da se sintetizira ATP
4. Kada su mitohondrije otrovane ugljičnim monoksidom i drugim respiratornim otrovima, glikoliza omogućuje preživljavanje
1. Stopa glikolize se smanjuje ako glukoza ne uđe u stanicu (regulacija količinom supstrata), međutim, ubrzo počinje razgradnja glikogena i vraća se stopa glikolize
2. AMP (signal niske energije)
3. Reguliranje glikolize s hormonima. Stimulirajte glikolizu: inzulin, adrenalin (stimulira razgradnju glikogena; u mišićima nastaje glukoza-6 fosfat i supstrat aktivira glikolizu). Inhibira glikolizu: Glukagon (potiskuje gen piruvat kinaze; prevodi piruvat kinazu u neaktivni oblik)
Značenje anaerobne glikolize je kratko
- U uvjetima intenzivnog mišićnog rada, tijekom hipoksije (na primjer, intenzivnog trčanja za 200 m tijekom 30 s), razgradnja ugljikohidrata se privremeno odvija u anaerobnim uvjetima
- NADH molekule ne mogu donirati svoj vodik, jer respiratorni lanac u mitohondrijima "ne djeluje"
- Tada je u citoplazmi dobar akceptor vodika piruvat, konačni proizvod prvog stupnja.
- U mirovanju, nakon intenzivnog mišićnog rada, u stanicu počinje ulaziti kisik.
- To dovodi do "lansiranja" dišnog lanca.
- Kao rezultat toga, anaerobna glikoliza se automatski inhibira i prebacuje na aerobni, energetski učinkovitiji
- Inhibicija anaerobne glikolize kisikom koji ulazi u stanicu naziva se PASTER EFFECT.
PASTER EFFECT. Sastoji se od depresije disanja (O2a) anaerobna glikoliza, tj. dolazi do prelaska s aerobne glikolize na anaerobnu oksidaciju. Ako se tkanine isporučuju s O2, zatim 2NADN2, oksidacija nastala tijekom središnje reakcije oksidira se u respiratornom lancu, stoga se PVC ne pretvara u laktat, već u acetil CoA, koji je uključen u TCA ciklus.
Prva faza razgradnje ugljikohidrata - anaerobne glikolize - gotovo je reverzibilna. Od piruvata, kao i iz laktata koji nastaje u anaerobnim uvjetima (mliječna kiselina), može se sintetizirati glukoza, a iz nje i glikogen.
Sličnost anaerobne i aerobne glikolize leži u činjenici da se ti procesi odvijaju na isti način uz sudjelovanje istih enzima prije formiranja PVC-a.
KOMPLETNA AEROBNA GLUKOZNA OKSIDACIJA (PAOG):
Zbog djelovanja mitohondrija moguće je potpuno oksidirati glukozu do ugljičnog dioksida i vode.
U ovom slučaju, glikoliza je prvi korak u oksidativnom metabolizmu glukoze.
Prije ugradnje mitohondrija u PAOG, glikolitički laktat treba pretvoriti u PVC.
1. Glikoliza s naknadnom pretvorbom 2 mola laktata u 2 mola PVA i transport protona u mitohondrije
2. Oksidativna dekarboksilacija 2 mola piruvata u mitohondrijima s formiranjem 2 mola acetilCoA
3. Izgaranje acetilnog ostatka u Krebsovom ciklusu (2 zavoja Krebsova ciklusa)
4. Respiracija tkiva i oksidativna fosforilacija: NADH * H + i FADH2, generirani u Krebsovom ciklusu, upotrebljavaju se oksidacijska dekarboksilacija piruvata i prenose se preko malatnog šatla iz citoplazme.
Faze katabolizma na primjeru PAOG-a:
-Glikoliza, transport protona u mitohondrije (I stupanj),
- oksidacijsko dekarboksiliranje piruvata (stupanj II)
-Krebsov ciklus - III
-Respiracija tkiva i konjugirana oksidativna fosforilacija - stadij IV (sinteza mitohondrijskog ATP)
II. Tijekom druge faze ugljikov dioksid i dva atoma vodika odcjepljuju se iz piruvične kiseline. Razdvojeni atomi vodika u respiratornom lancu prenose se na kisik uz istovremenu sintezu ATP-a. Octena kiselina nastaje iz piruvata. Pridružuje se posebnoj tvari, koenzimu A.
Ova tvar je nosač kiselinskih ostataka. Rezultat tog procesa je stvaranje tvari acetil koenzim A. Ova tvar ima visoku kemijsku aktivnost.
Konačna jednadžba druge faze:
SZN4OZ + 1 / 2O2 + HSKoA + 3 ADP + 3 NZRO4 - SNz- S
SKoA + CO2 + H2O + 3ATF
Piruvatni koenzim A acetil CoA
Acetil koenzim A podliježe daljnjoj oksidaciji u ciklusu trikarboksilne kiseline (Krebsov ciklus) i pretvara se u CO2 i H2O.
III. Ovo je treća faza. Zbog oslobođene energije u ovoj fazi također se provodi sinteza ATP-a.
Ciklus tricarboksilne kiseline (TCA) je završni stadij katabolizma ne samo ugljikohidrata, nego i svih drugih klasa organskih spojeva. To je zbog činjenice da razgradnja ugljikohidrata, masti i aminokiselina proizvodi uobičajeni međuproizvod, octenu kiselinu, povezanu sa svojim nosačem, koenzim A, u obliku acetil koenzima A.
Krebsov ciklus odvija se u mitohondrijima uz obveznu potrošnju kisika i zahtijeva funkcioniranje tkivnog disanja.
Prva reakcija ciklusa je interakcija acetil koenzima A s oksalnom octenom kiselinom (SCHUK) s formiranjem limunske kiseline.
Limunska kiselina sadrži tri karboksilne skupine, tj. Trikarboksilnu kiselinu, koja je uzrokovala naziv ovog ciklusa.
Stoga se te reakcije nazivaju ciklusom limunske kiseline. Stvarajući niz intermedijarnih trikarboksilnih kiselina, limunska kiselina se ponovno pretvara u oksalnu octenu kiselinu i ciklus se ponavlja. Rezultat tih reakcija je stvaranje podijeljenog vodika, koji nakon prolaska kroz respiratorni lanac stvara vodu s kisikom. Prijenos svakog para vodikovih atoma na kisik prati sinteza tri molekule ATP-a. Ukupno, oksidacija jedne molekule acetil koenzima A sintetizira 12 molekula ATP.
Završna Krebsova jednadžba ciklusa (treća faza):
SKoA + 2O2 + N2O + 12DAF + 12 N3RO → NSKoA + 2 SO2 + N2O + 12ATF
Shematski, Krebsov ciklus može se prikazati na sljedeći način:
Kao rezultat svih tih reakcija, formira se 36 ATP molekula. Ukupno, glikoliza proizvodi 38 ATP molekula po molekuli glukoze.
Glukoza + 6 O2 + 38 ADF + 38 H3 PO4 → 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP
Biološka uloga TCA
Krebsov ciklus obavlja integracijsku, amfiboličnu (tj. Kataboličku i anaboličku) ulogu, energiju i vodik-donor.
1. Integracijska uloga je da je TCA konačni zajednički način oksidacije molekula goriva - ugljikohidrata, masnih kiselina i aminokiselina.
2. Acetil CoA se oksidira u TCA ciklusu - to je katabolička uloga.
3. Anabolička uloga ciklusa je da dobavlja međuproizvode za biosintetske procese. Na primjer, oksaloacetat se koristi za sintezu aspartata, a-ketoglutarata za stvaranje glutamata, i sukcinil-CoA za sintezu hema.
4. Jedna ATP molekula nastaje u CTC-u na razini fosforilacije supstrata - to je energetska uloga.
5. Vodik-donor se sastoji u činjenici da CTC reduciranim koenzimima NADH (H +) i FADH2 osigurava dišni lanac, u kojem se odvija oksidacija vodika ovih koenzima u vodu, zajedno sa sintezom ATP. Tijekom oksidacije jedne acetilne CoA molekule u TCA ciklusu, formiraju se 3 NADH (H +) i 1 FADH2.
Faza IV. Respiracija tkiva i konjugirana oksidativna fosforilacija (sinteza mitohondrijskog ATP-a)
To je prijenos elektrona iz reduciranih nukleotida na kisik (kroz dišni lanac). Prati ga formiranje konačnog proizvoda - molekule vode. Ovaj prijenos elektrona povezan je sa sintezom ATP u procesu oksidativne fosforilacije.
Oksidacija organske tvari u stanicama, uz potrošnju kisika i sintezu vode, naziva se tkivno disanje, a lanac prijenosa elektrona (CPE) naziva se respiratorni lanac.
Značajke biološke oksidacije:
1. Protok pri tjelesnoj temperaturi;
2. U prisutnosti H20;
3. Postupno prolazi kroz brojne faze uz sudjelovanje nosača enzima koji smanjuju aktivacijsku energiju, dolazi do smanjenja slobodne energije, što rezultira oslobađanjem energije u dijelovima. Stoga oksidacija nije popraćena povećanjem temperature i ne dovodi do eksplozije.
Elektroni koji ulaze u CPE, dok se kreću od jednog nosača do drugog, gube slobodnu energiju. Veći dio te energije pohranjuje se u ATP-u, a neke se raspršuju kao toplina.
Prijenos elektrona iz oksidiranih supstrata u kisik odvija se u nekoliko faza. Uključuje veliki broj posrednih nosača, od kojih je svaki sposoban spojiti elektrone iz prethodnog nosača i prenijeti ga na sljedeći. Tako nastaje lanac redoks reakcija, što rezultira redukcijom O2 i sintezom H20.
Prijenos elektrona u respiratornom lancu konjugiran je (povezan) s formiranjem protonskog gradijenta potrebnog za sintezu ATP-a. Taj se proces naziva oksidacijska fosforilacija. Drugim riječima, oksidacijska fosforilacija je proces u kojem se energija biološke oksidacije pretvara u kemijsku energiju ATP-a.
Funkcija dišnog lanca - korištenje reduciranih respiratornih vektora nastalih u reakcijama metaboličke oksidacije supstrata (uglavnom u ciklusu trikarboksilne kiseline). Svaka oksidacijska reakcija u skladu s količinom oslobođene energije "servisira" odgovarajući nosač disanja: NADF, NAD ili FAD. U respiratornom lancu, protoni i elektroni su diskriminirani: dok se protoni prenose preko membrane, stvaraju ΔpH, elektroni se kreću duž lanca nositelja od ubikinona do citokrom oksidaze, stvarajući električnu razliku potencijala potrebnu za formiranje ATP sintonima protonske ATP. Tako, tkivno disanje „puni“ mitohondrijsku membranu, a oksidacijska fosforilacija „ispušta“ je.
Kontrola disanja
Prijenos elektrona preko sinteze CPE i ATP usko je povezan, tj. može se pojaviti samo istovremeno i sinkrono.
Povećanjem potrošnje ATP-a u stanici povećava se količina ADP-a i njegovog ulaska u mitohondrije. Povećanje koncentracije ADP (supstrat ATP sintaze) povećava brzinu sinteze ATP. Prema tome, brzina sinteze ATP-a točno odgovara energetskim potrebama stanice. Ubrzanje respiracije tkiva i oksidativna fosforilacija s povećanjem koncentracije ADP naziva se respiratorna kontrola.
U reakcijama CPE-a dio energije se ne pretvara u energiju makroergijskih veza ATP-a, već se rasipa kao toplina.
Razlika u električnim potencijalima na mitohondrijskoj membrani koju stvara respiratorni lanac, koji djeluje kao molekularni vodič elektrona, pokretačka je sila za stvaranje ATP-a i drugih vrsta korisne biološke energije. Ovaj koncept pretvorbe energije u živim stanicama iznijeo je P. Mitchell 1960. godine kako bi objasnio molekularni mehanizam konjugacije transporta elektrona i formiranje ATP-a u respiratornom lancu i brzo stekao međunarodno priznanje. Za razvoj istraživanja u području bioenergije P. Mitchell je 1978. godine dobio Nobelovu nagradu. Godine 1997. P. Boyer i J. Walker dobili su Nobelovu nagradu za razjašnjenje molekularnih mehanizama djelovanja glavnog enzima bioenergije, protonske ATP sintaze.
Izračun izlazne snage PAOG-a u fazama:
Glikoliza - 2 ATP (fosforilacija supstrata)
Prijenos protona u mitohondrije - 2 NADH * H + = 6 ATP
Oksidacijsko dekarboksiliranje 2 mol PVA-2 NADH * H + = 6 ATP
Krebsov ciklus (uključujući TD i OF) - 12 * 2 = 24 mol ATP-a tijekom izgaranja 2 acetilna ostatka
UKUPNO: 38 mola ATP-a s potpunim sagorijevanjem od 1 mola glukoze
1) osigurava vezu između respiratornih supstrata i Krebsovog ciklusa;
2) za potrebe stanice dvije molekule ATP i dvije NADH molekule tijekom oksidacije svake molekule glukoze (pod uvjetima anoksije, čini se da je glikoliza glavni izvor ATP-a u stanici);
3) proizvodi intermedijere za sintetske procese u stanici (na primjer, fosfoenolpiruvat, neophodan za formiranje fenolnih spojeva i lignina);
4) u kloroplastima osigurava izravan put za sintezu ATP, neovisno o NADPH opskrbi; Osim toga, glikolizom u kloroplastima, pohranjeni škrob se metabolizira u trioze, koji se zatim izvozi iz kloroplasta.
Učinkovitost glikolize je 40%.
5. Interkonverzija heksoze
6. Glukoneogeneza - stvaranje ugljikohidrata iz ne-ugljikohidratnih proizvoda (piruvat, laktat, glicerol, aminokiseline, lipidi, proteini, itd.).
7. Odlaganje i razgradnja glikogena
Glikogen je glavni oblik taloženja glukoze u životinjskim stanicama. Kod biljaka istu funkciju obavlja škrob. Strukturno, glikogen, poput škroba, je razgranati polimer glukoze.
Međutim, glikogen je razgranatiji i kompaktniji. Grananje osigurava brzo oslobađanje kada glikogen razgradi veliki broj terminalnih monomera. Sinteza i razgradnja glikogena se ne pretvaraju jedna u drugu, ovi se procesi odvijaju na različite načine.
Biosinteza glikogena.
Glikogen se sintetizira tijekom probavnog razdoblja (unutar 1-2 sata nakon konzumacije ugljikohidratnih namirnica). Glikogeneza se pojavljuje posebno intenzivno u jetri i skeletnim mišićima. U početnim reakcijama nastaje UDF-glukoza (reakcija 3), koja je aktivirani oblik glukoze izravno uključen u reakciju polimerizacije (reakcija 4). Ova posljednja reakcija katalizirana je glikogen sintazom, koja dodaje glukozu oligosaharidu ili molekuli glikogena koja je već prisutna u stanici, gradeći lanac s novim monomerima. Priprema i ugradnja u rastući polisaharidni lanac zahtijeva energiju od 1 mol ATP i 1 mol UTP. Polisaharidni lanac se odvaja uz sudjelovanje enzima amilo-l, 4-l, 6-glikozil transferaze razbijanjem jedne -1,4 veze i prijenosom oligosaharidnog ostatka s kraja rastućeg lanca na sredinu sa formiranjem -1,6 -glikozidne veze. Molekula glikogena sadrži do 1 milijun glukoznih ostataka, stoga se značajna količina energije troši u sintezi. Potreba za pretvaranjem glukoze u glikogen posljedica je činjenice da bi nakupljanje značajne količine glukoze u stanici dovelo do povećanja osmotskog tlaka, budući da je glukoza visoko topljiva tvar. Naprotiv, glikogen se nalazi u ćeliji u obliku granula i slabo je topljiv. Razgradnja glikogena - glikogenoliza - događa se između obroka.
Razgradnja glikogena.
Oslobađanje glukoze u obliku glukoza-1-fosfata (reakcija 5) nastaje kao rezultat fosforolize katalizirane fosforilazom. Enzim cijepa terminalne ostatke jednog po jednog, skraćujući lance glikogena. Međutim, ovaj enzim cijepa samo -1,4 glikozidnih veza. Veze na točki grananja hidroliziraju enzim amilo-1,6-glikozidaza, koji cijepa glukozni monomer u slobodnom obliku.
IZVORI GLUKOZE KRVI IS
4) probava proteina
DEPOZICIJA GLUKOZE U ŽIVOTU SE DOGAĐA
1) 8 # 10 sati nakon obroka bogatog ugljikohidratima
2) kada je koncentracija glukoze u krvi ispod 3,5 mmol / l
3) tijekom dugotrajnog fizičkog napora
4) poslije 1 # 2 sata nakon obroka bogatog ugljikohidratima
U PREPORUČENOJ GLICOGENOZI
1) prehrana bez ugljikohidrata
2) normalna prehrana
3) često hranjenje u malim porcijama
4) prehrana bogata proteinima
U anaerobnim uvjetima u krvi se nakuplja
Položeni oblik glukoze
h PUOPCHOPN HZMEChPDSch CHCHRPMOSAF LOETZPDBFYCHOHA ZHOLGYA. ZUMBCHYYYYUF YUFPYOYULBNY KOYETZY SKHMSAFUS ZMALPBY Z ZYILPZEO. LTPNE FPZP, YZ HZMEKEPDPCH NPZHF UYOFEYOSTPCHBFSHUSUS MIRYDSCH, OELPFPTSCHCHE BNYOPLYUMPFSHCH, REOFPSCH. hZMEChPDSch ČIPDSF LBL UUFUBCHOBS YUBUFSH Č UFTHLFKHTOP - ZHOLGYPOBMSHCHE LPNRPOEOFSCH LEMFLY - ZMLYMPYREYDSCH ZMLYLPPRTPFEYYOSCH.
UHFUPYuB OPTNB HZMEChPDPCHR RIEE UUFBCHMSEF 400-500 Z. UPOSHCHCHNY HZMEChPDBNY RIY SCHMSAFUS:
- LTBINBM-TBBECHFMECHOSK ZPNPRPMYUIBBTYD Yb ZMALPUSHCH. NPOPNETSHCH MYOKOSHCHI KHUBUFLPCH UPEDYOEOSCHCH a —1.4 — ZMYLPYDOSCHNY UČSNYY, BH NEUFBI TBHEFECHMOYIS -1.6 UCHSyNYY.
- DYUBIBTYDSCH - UBIBTPB (ZML- (a —1,2) —ZHT), BMLPPBB (ZBM- (b —1,4) —ZML), NBMSShFPPB (ZML- (a —1,4) - ZML).
rTY RETECHBTYCHBOYY HZMECHPDPCH B TSEMHDPYUOP-LYYEYUOPN FTBLFE RTPYUIPDYF ZHETNEOFBFYCHOSCHK ZYDTPMY ZMYLPYDOSCHI UCHSEK J PVTBPCHBOYE NPOPUBIBTYDPCH, ZMBCHOSCHN DV LPFPTSCHI SCHMSEFUS ZMALPB. zYDTPMY LTBINBMB OBYUYOBEFUS B RPMPUFY TFB RTY HYUBUFYY BNYMBSCH UMAOSCH, LPFPTBS YUBUFYYUOP TBUEERMSEF CHOHFTEOOYE -1,4-ZMYLPYDOSCHE UCHSY, PVTBHS NEOEE LTHROSCHE, Yuen LTBINBM NPMELHMSCH - DELUFTYOSCH. dBMEE ZYDTPMYT LTBINBMB RTPDPMTSBEFUS - CHETHIOPOrAF aug. h TEHKHMSHFBFE YB LTBINBMB PVTBHAFUS DYUBIBTYDESH (ZML- (a - 1,6) - ZML). zYDTPMY CHUEI DYUBIBTYDPCH RTPYUIPDYF O RPCHETIOPUFY LMEFPL LYYEYUOYLB J LBFBMYYTHEFUS UREGYZHYYUEULYNY ZHETNEOFBNY: UBIBTBPK, MBLFBPK, J NBMSHFBPK YPNBMSHFBPK. FFY ZMYLPJDBUSCH UYOFEYJTHAHUS H LEMEFLEY LEIJUOYLB.
CHUBUSCHCHBOY NOPUBUBTIBYDPCH YB LEYYUOYLB P LTPCHS PUHEEUFCHMSEFUS RHFEN PVMEZYOOPK DYZHYYY. ePhEpPoPpPPPPPPpPhPPoPPyYYYPPPPPyPPPPPPPPPyYYYYPPPPPPyPyPYpYYYYPPPPPPyPyPYPYPYYYYPPPPPPyPyPyPYPYYYYPPPPPPyyyoff
ZMALP'B YZTBEF ZMBCHOKHA TPMSH NEFBVPMYNE, FBL LBL YNOOOOP POS SCHMKSEFUS UOPCHOSCHN YUFPYUYLPN ZOETZYY. ZMALP'B NPTSEF RTECHTBEBFSHUS RTBLFYUYEUL PE CHEU NOPOPUBIBTYDSCH, H FP CEE CHTENS CHPNPTSOP I PVTBPOPE RTESHTBEEOYE. RPMOPE TBUUNPFTEOYE NEFBVPMYYNB ZMALPUSCH OE CHIPDYF H OSTALI BBWS, RPPFPNH UPUEDEDPPPUYNUS NA RHFSI UPHOSHCHI:
- LBFBVPMYJN ZMALPSSH - ZMYLPMYb;
- UYOFE ZMALPSCH - ZMALPOEPZEOE;
- DERPOYTPCHBOY I TUBURBD ZMILPZEOB;
- UYOFE REOFP - REOFPPZHPUZHBFBOShCH RHFI.
FTBOURPTF ZMALPPSCH H LEMEFLY
na lpdp LPOGEOFTBGJS ZMALPUSH LTPCHY H VELEPRODAJNI RPDDETTSUCHFEFUS O RDUFPSOPNKHTPCHOE YUUFBCHMSEF 3,33-5,55 NLNPMSH / MU, UFPPPCHCHEFUFCHEF EHF AHPHEFEFEFEHPHEFEFEPEPEPEPEPEPHEPEPEPEPEP. fTBOURPTF ZMALPSCH B LMEFLY OPUYF IBTBLFET PVMEZYUEOOPK DYZHZHHYY, OP TEZHMYTHEFUS PE NOPZYI LMEFLBI ZPTNPOPN RPDTSEMHDPYUOPK TSEMESCH - YOUHMYOPN, DEKUFCHYE LPFPTPZP RTYCHPDYF A RETENEEEOYA VEMLPCH-RETEOPUYUYLPCH DV GYFPPMS B RMBNBFYYUEULHA NENVTBOH
FTBOURPTF ZMALPPSCH H LEMEFLY
FBFEN NA FPNESHA FILE O WIMLPCH ZMALPBB FTBOURPTFEYTHEFUS H LEMEFLH RP STBDYOOFH LPOGEOFTBGYY. ULPTPUFSH RPUFHRMEOYS ZMALPUSCH H NPOSY REYEUOS OE BBCHYUYF PF YOUHMYOB I PRTEDEMSEFUS FPMSHLP LPEGEFTBGYEK EE LTCHI. “FLY FLBO UDRUGA KNJIGA YOUHMYOPOEBYBYCHYNNYY.
zMYLPMY - FP UETYS TEBLGYK, B TEHMSHFBFE LPFPTSCHI ZMALPB TBURBDBEFUS O DCHE NPMELHMSCH RYTHCHBFB (BTPVOSCHK ZMYLPMY) YMY DCHE NPMELHMSCH MBLFBFB (BOBTPVOSCHK ZMYLPMY). CHEI DEUSFSH TEBLGIK ZMYLPMYYB RTPFELBAF CHYFPYMY Y IBTBLFETOSH DMS CHUYI PTZBOPCH I FLBOEK. KLIMA TUBURBD ZMALPSCHL CHLMYUBEF TABLGYI BITPVOPZP ZMYLPMYYB i RPUMEDHAAEEE PLYUMEOY RYTHCHBBB P TEBLGYSI LBFBVPMYJNB.
UIENB LBFBVPMYJNB ZMALPSSH
FBLIN PVTBPN, BYTPVOShK TBBURBD ZMALPʺhSch - “FP RTTEMPSHOPE IT PLYUMEOYE DP2 O tome2p, B BOBTPVOSCHK ZMYLPMY LP - LPP UREGYZHYUYLEK RHFSH LBFBVPMYNB, FP EUFSH YUBUFSH BTPVOPZP TBURBDB ZMALPJSch. bOBTPVOSchK TBURBD CHLMAYUBEF EF CE TEBLGYY UREGYZHYYUEULPZP RHFY TBURBDB ZMALPSCH DP RYTHCHBFB, OP smo RPUMEDHAEYN RTECHTBEEOYEN RYTHCHBFB MBLFBF B (FP EUFSH FETNYOSCH BOBTPVOSCHK TBURBD J BOBTPVOSCHK ZMYLPMY UPCHRBDBAF). RPUMEDPCHBBEFEMSHOPUFSH TEBLGIK ZMILPMYB RTYCHEEDOB O TYUHOLE:
RPUMEDPCHBBFEMSHOPUFSH TEBLGIK ZMILPMYYB
h ZMYLPMYYE NPTSOP PCHDEMYFSH FTY UFRANCH FFRB. O RETCHPN FBRE RETCHTBEYEOISN RDPCHETZBAFUS ZELUPUSCH, O CHFPTN - FTIPNICH, O FTFSHEN - LBVOPCHSCHE LYUMFFSH. IBTBLFETEYUFYLB ZMYLPMYYB:
- VPMSHYOUFCHP TEBLGYK PVTBFYNP, “YULMAYUOYEN FTEI” (TEBLGIK 1, 3, 10);
- CHUE NEFBVPMYFSCH OBIPDSFUS H ZHPZHPTIMYTPCHBOOPK ZPTNE;
- YUFPYUYLPN ZHPUZHBFOPK ZTKHRRSCH P TEBLGYSI ZHPZHPTYMYTPPCHBOYS SCHMSAFUS bft (TEBLGY 1, 3) YMY OEPTZBOYUYULYK ZhPZHBF (TEBLGYS 6);
- TEZEOETBGYS NAD +, SCHMSAEBSUS OEPVIPDYNSCHN HUMPCHYEN RTPFELBOYS ZMYLPMYB, RTPYUIPDYF RTY BTPVOPN ZMYLPMYE RPUTEDUFCHPN DSCHIBFEMSHOPK Gery. h FFPN UMHYUBE CPDPTPD FTBOURPTFYTHEFUS H NYPPODTYY U RPNPESHA YUEMOPOUPZP NEIBOYBYNBY RTY HYBUBYY RETEOPOUYYULCH. Ю Ю Ю Ю Е Е Е Е Е Е pTB BOBTPVOPN ZMLYPMYE TESEOETBGY NAD + PUHEEUFCHMSEFUS OEBCHYUYNP PF DSCHIBFEMBSHOPK GERY. h FPPN UMHYUBE BLGERFPTPN KPDTPTPDB PF NADH SCHMSEFUS RYTHCHCHBF, LFPTTSChK CHCUUFBOBCHCHMYCHBEFUS H MIFFBFF;
- PVTBPCHBOYE CFT RTY ZMYLPMYE NPTSEF YDFY DCHHNS RHFSNY: MYVP UHVUFTBFOSCHN ZHPUZHPTYMYTPCHBOYEN, LPZDB LCA ZHPUZHPTYMYTPCHBOYS ADP YURPMSHHEFUS OETZYS NBLTPTZYYUEULPK UCHSY UHVUFTBFB (TEBLGYY 7, 9), MYVP RHFEN PLYUMYFEMSHOPZP ZHPUZHPTYMYTPCHBOYS ADP, UPRTSTSEOOPZP Y DSCHIBFEMSHOPK Hersh (TEBLGYS 6).
FAST TOBURBD ZMALPST
UETZEFJUYULUPE UBOBUYOEOE BYTPVOPZP TBBURBDB ZMALPJShch
H BTPVOPN ZMYLPMYE PVTBHFEFUS 10 NPMSH bft O 1 NPMSH ZMALPJSCH. FBL, CHF
vBMBOU BLPVOPZP ZMYLPMYYB
UHNNBTOSCHKZZHZHELF BYPVOPZPZ ZMILPMYYB UPUFBCHMSSEF 8 NPMSH bft, FBL LBL C TEBLGYSI 1 TH 3 YURPMSHJEFUS 2 NPMSH bft. dBMShOEKYEE PLYUMEOYE DCHHI NPMSH RYTHCHBF H PVEYI RHFSI LBFBVPMYNB UPRTPCHPTSDBEFUS UYOFEPN 30 NPMSH CFT (RP15 NPMSH ON LBTSDHA NPMELHMH RYTHCHBFB. uMEDPChBFEMShOP, UHNNBTOSCHK OETZEFYYUEULYK ZHZHELF BTPVOPZP TBURBDB ZMALPSCH DP LPOEYUOSCHI RTPDHLFPCH UPUFBCHMSEF 38 NPMSH CFT.
GRADNJA BOBTPVOPZP ZMYPLMYB
SIGURNOSNI VENTIL SIGURNOSNIH VENTILA SIGURNOSNE VOLUME pVTBPChBOYE DCHHI NPMSH MBLFBFB DV ZMALPSCH UPRTPCHPTSDBEFUS UYOFEPN CHUEZP DCHHI NPMSH CFT RPFPNH YUFP NADH, RPMHYUEOOSCHK RTY PLYUMEOYY ZMYGETPBMSHDEZYDZHPUZHBFB, OE YURPMSHHEFUS DSCHIBFEMSHOPK Geršom B BLGERFYTHEFUS RYTHCHBFPN.
BOBTPVOSHK TBBURBD ZMALPSSH. TEBLGYA 11 LBFBMYYYTHEF MBLFBFDEZYDTPZEOBB.
bOBTPVOSchK ZMYLPMY, OEUNPFTS NA OEVPMSHYPK OETZEFYYUEULYK ZHZHELF, SCHMSEFUS PUOPCHOSCHN YUFPYUOYLPN OETZYY LCA ULEMEFOSCHI NSCHYG B OBYUBMSHOPN RETYPDE YOFEOUYCHOPK TBVPFSCH, OP EUFSH B HUMPCHYSI, LPZDB UOBVTSEOYE LYUMPTPDPN PZTBOYYUEOP. LTPNE FPZP, “TYMPTFGYFSCHY YCCHMELBAF ZOETZYA'B” UYUEF BOB'TPVOPZP PLYUMEOIS ZMALPUSCH, RDFPNH YuFF OEP YNIEF NYPPIPODTYK.
DERPOYTPPCHBOY I TUBURBD ZMILPZEOB
ZMYLPZEO - PUOPCHOBS ZHPTNB DERPOYTPCHBOYS ZMALPPSch H LEMEFLEY CHIPPOLOCHI. x TBUFEOK FFH CE ŽHOLGJA ČČRPMOSEP LBBINBM. h UFTHLFKHTOPN PFOPYYOYY ZMYLPZEO, LBL I LTBINBM, RTEDUFBCHMSEF UPVPK TBHECHCHCHMEZHCHK RPMYNET YM ZMALSPShSch:
PODEBL ZMYLPZEO VPMEE TBBSHCHMEO i LPNRBLFEO. CHEFCHMEOE PEVEREYUYCHBEFF VSCHUFTPE PUUCHPVPTSDOYE RTY TUBURBDE ZMYLPZEOB VPMSSYPZP LPMYYUYUCHBB ULOVAHCHCHI NPOPNETPCH. UYOPHE Y TBBURBD ZMYLPZEOB OE SCHMSAFUS PVTBEEOYEN DTHZ H DTHSB, RFY RTPGEUUSHT RTPYUIPDSF TFRUSHI RHFSNY:
UYOFE I TBURBD ZMILPZEOB
VYPUYOFE ZMYLPZEOB - ZMYLPZEOE RPLBOBO O TYUHOLI:
Depozicija i razgradnja glikogena;
Glikogen je glavni oblik taloženja glukoze u životinjskim stanicama. Kod biljaka istu funkciju obavlja škrob. Strukturno, glikogen, poput škroba, je razgranati polimer glukoze:
Međutim, glikogen je razgranatiji i kompaktniji. Grananje osigurava brzo oslobađanje kada glikogen razgradi veliki broj terminalnih monomera. Sinteza i razgradnja glikogena se ne pretvaraju jedna u drugu, ovi se procesi odvijaju na različite načine:
Biosinteza glikogena - glikogeneza prikazana je na slici:
Glikogen se sintetizira tijekom probavnog razdoblja (unutar 1-2 sata nakon uzimanja ugljikohidratnih namirnica). Glikogeneza se pojavljuje posebno intenzivno u jetri i skeletnim mišićima. U početnim reakcijama nastaje UDF-glukoza (reakcija 3), koja je aktivirani oblik glukoze izravno uključen u reakciju polimerizacije (reakcija 4). Ova posljednja reakcija katalizirana je glikogen sintazom, koja dodaje glukozu oligosaharidu ili molekuli glikogena koja je već prisutna u stanici, gradeći lanac s novim monomerima. Priprema i ugradnja u rastući polisaharidni lanac zahtijeva energiju od 1 mol ATP i 1 mol UTP. Grananje lanca polisaharida odvija se uz sudjelovanje enzima amilo-1, 4 - -1,6-glikozil transferaze razbijanjem jedne -1,4-veze i prijenosom oligosaharidnog ostatka s kraja rastućeg lanca na sredinu uz formiranje mjesto -1,6-glikozidne veze. Molekula glikogena sadrži do 1 milijun glukoznih ostataka, stoga se značajna količina energije troši u sintezi. Potreba za pretvaranjem glukoze u glikogen posljedica je činjenice da bi nakupljanje značajne količine glukoze u stanici dovelo do povećanja osmotskog tlaka, budući da je glukoza visoko topljiva tvar. Naprotiv, glikogen se nalazi u ćeliji u obliku granula i slabo je topljiv. Razgradnja glikogena - glikogenoliza - događa se između obroka.
Oslobađanje glukoze u obliku glukoza-1-fosfata (reakcija 5) nastaje kao rezultat fosforolize katalizirane fosforilazom. Enzim cijepa terminalne ostatke jednog po jednog, skraćujući lance glikogena. Međutim, ovaj enzim cijepa samo -1,4 glikozidnih veza. Veze na točki grananja hidroliziraju enzim amilo-a-1,6-glikozidaza, koji cijepa glukozni monomer u slobodnom obliku:
Metabolizam glukoze
Glukoza je jedna od najvažnijih komponenti krvi; njegova količina odražava stanje metabolizma ugljikohidrata.
Ugljikohidrati su organski spojevi koji se sastoje od ugljika, vodika i kisika. Općenito je prihvaćeno dijeljenje ugljikohidrata u 4 skupine:
• monosaharidi - jednostavni šećeri (glukoza, fruktoza, monpose, galaktoza, ksiloza);
• disaharidi, koji daju razdvajanje 2 molekula monosaharida (maltoza, saharoza, laktoza);
• oligosaharidi, koji daju 3 do 6 molekula monosaharida tijekom cijepanja;
• polisaharidi koji nakon cijepanja daju više od 6 molekula monosaharida.
Ugljikohidrati su najvažniji izvor energije u ljudskom tijelu. Oni ulaze u tijelo u sastavu pisanja. Glavni izvor ugljikohidrata u hrani su biljni proizvodi (kruh, krumpir, žitarice). Ugljikohidrati hrane (uglavnom polisaharidi - škrob, glikogen i disaharidi - saharoza, laktoza) se probavljaju pomoću enzima gastrointestinalnog trakta do monosaharida, koji se u tom obliku apsorbiraju kroz stijenke tankog crijeva i krvlju portalne vene ulazi u jetru i tkivo tijela. Fiziološki najvažniji ugljikohidrat u ljudskom tijelu je glukoza. Glavne metaboličke transformacije koje prolaze glukoza su
• pretvorba u glikogen;
• oksidacija uz stvaranje energije;
• konverzija u druge ugljikohidrate;
• transformacija u sastojke proteina i masti.
Glukoza igra posebnu ulogu u sustavu opskrbe tijela energijom. Može funkcionirati samo unutar stanica, gdje igra ulogu izvora energije. Kada glukoza uđe u stanicu, ako ima dovoljno kisika, ona prolazi kroz metaboličku oksidaciju do ugljičnog dioksida i vode. Tijekom tog procesa, energija akumulirana u molekuli glukoze koristi se za stvaranje visoko-energetskog spoja, adenozin trifosfata (ATP). Zatim se energija zatvorena u molekuli aTP koristi za provođenje mnogih biokemijskih reakcija unutar stanice.
Uz nedostatak kisika u stanici, glukoza se može oksidirati tijekom glikolize u obliku mliječne kiseline (laktata). Akumulacija mliječne kiseline u krvi (laktatna acidoza) je uzrok metaboličke acidoze koja prati mnoge patološke procese s nedovoljnom opskrbom kisikom (respiratorna insuficijencija) ili nedovoljnom opskrbom krvi tkivima.
Većina tkiva (mozak, eritrociti, očne leće, parenhim bubrega, radni mišić) potpuno ovise o izravnoj opskrbi stanica glukozom i zahtijevaju kontinuiranu opskrbu glukozom '1' svake sekunde, budući da sadrže vrlo brzo korištenje ATP-a. Kod odrasle osobe potreba za glukozom je najmanje 190 g dnevno (oko 150 g za mozak i 40 g za druga tkiva).
Glukoza kao izvor energije potrebne su svim stanicama ljudskog tijela. Međutim, potrebe stanica za glukozom mogu značajno varirati, na primjer, potrebe mišićnih stanica (miocita) su minimalne za vrijeme spavanja i velike tijekom fizičkog rada. Potreba za glukozom ne podudara se uvijek s vremenom prijema. Stoga u ljudskom tijelu postoje mehanizmi koji omogućuju pohranjivanje glukoze koja dolazi iz hrane za buduću uporabu, a zatim je upotrebljava prema potrebi. Većina stanica u ljudskom tijelu može pohraniti glukozu u ograničenim količinama, ali tri vrste stanica su glavni depo glukoze: jetre, mišića, stanica masnog tkiva (adipociti).
Te su stanice sposobne za hvatanje glukoze iz krvi i skladištenja za buduću uporabu, budući da je potreba za njom niska, a sadržaj je visok (nakon jela). U situaciji u kojoj se potreba za glukozom povećava, a sadržaj u krvi se smanjuje (između obroka), oni ga mogu osloboditi iz skladišta i koristiti ga na novim potrebama.
Stanice jetre i miociti pohranjuju glukozu kao glikogen, koji je polimer glukoze visoke molekulske mase. Proces sinteze glikogena naziva se glikogeneza. Obrnuti proces pretvaranja glikogena u glukozu naziva se glikogenoliza. Stimulira se kao odgovor na smanjenje razine glukoze u krvi. Adipocitne stanice masnog tkiva također su sposobne za skladištenje glukoze. U procesu liogeneze pretvaraju ga u glicerin, koji se zatim ugrađuje u trigliceride (oblik taloženja masti). Da bi se stanicama osigurala energija, trigliceridi se mogu mobilizirati iz masnih stanica, ali tek nakon iscrpljivanja zaliha glikogena. Stoga, kod ljudi, glikogen obavlja funkciju kratkoročnog taloženja glukoze, a masti - dugotrajne.
Nakon obroka, kada su razine glukoze i masnih kiselina u krvi visoke, jetra sintetizira glikogen i trigliceride, mišićne stanice - glikogen i adipocite - trigliceride. Kapacitet ugljikohidrata u tijelu je ograničen i iznosi oko 70 grama u jetri i 120 tona u mišićima. Ukupna opskrba tkiva i tekućih ugljikohidrata kod odrasle osobe (oko 300 kcal) očito je nedovoljna da bi se osigurale energetske potrebe tijela između obroka, tako da su glavni depo i izvor energije u ljudskom tijelu trigliceridi masnog tkiva.